Размножение. Индивидуальное развитие организмов. Конспект по биологии размножение и индивидуальное развитие организмов Размножение и развитие организмов кратко

Cлайд 2

Cлайд 3

Cлайд 4

Cлайд 5

Cлайд 6

Cлайд 7

Cлайд 8

Cлайд 9

Cлайд 10

Cлайд 11

Cлайд 12

Cлайд 13

Размножение — способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений. Существование организмов поддерживается делением его составляющих — клеток, а существование вида — размножением составляющих его особей. Размножение обеспечивает длительное сохранение видов и непрерывность самой жизни. Различают два основных вида размножения: бесполое и половое.

При бесполом размножении в воспроизведении себе подобного участвует только одна родительская особь, поэтому генотипы дочерних организмов идентичны родительскому. Оно позволяет быстро увеличивать число особей. Бесполое размножение может осуществляться вегетативными органами и спорообразованием.

Вегетативное размножение осуществляется частями тела. У одноклеточных (бактерии и протесты) — это деление клеток на две или множество (шизогония) частей. У многоклеточных возможно развитие нового организма при делении нити (водоросли), мицелия (грибы), слоевища (лишайники). Одним из способов вегетативного размножения является почкование (дрожжи, гидра).

У цветковых растений новые особи могут образовываться из частей вегетативных органов: стебля (ива, смородина) и его видоизменений — клубней (картофель), луковиц (лук, тюльпан), корневищ (пырей, ландыш), усов (земляника), листьев (фиалка, бегония), корней (вишня) и др.

Вегетативное размножение у животных вследствие высокой специализации клеток наблюдается реже и происходит путем почкования — новая особь образуется в виде выроста на теле родительской особи, а затем отделяется от нее (гидра) или фрагментации — деления исходной особи на несколько частей (молочная планария, кольчатые черви).

Спорообразование — это вид бесполого размножения, характерный преимущественно для растений (мхи, хвощи, папоротники), при котором на материнском организме образуются специализированные клетки — споры, прорастающие в новые особи. У протистов спорогония с образованием спорозоитов происходит у представителей класса споровиков (малярийный плазмодий).

Половое размножение. Половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды, их образование и развитие

При половом размножении происходит объединение генетической информации двух родительских организмов в одной особи, что обусловливает значительную комбинативную изменчивость. В основе полового размножения лежит половой процесс , т.е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация) или объединение ее (копуляция). Исторически сначала появился половой процесс, который в процессе эволюции объединился с размножением.

Типичный половой процесс (конъюгация ) протекает у инфузорий и бактерий. Две особи инфузорий сближаются, между ними образуется цитоплазматический мостик, и после сложного преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами, содержащими генетическую информацию. В дальнейшем инфузории расходятся и начинают размножаться бесполым путем (поперечным делением). Таким образом, при конъюгации две особи обмениваются генетической информацией, но увеличения их числа не происходит.

При копуляции (у протистов) наблюдается объединение генетической информации двух особей (слияние половых клеток, в которые преобразуются на определенном этапе развития особи). В дальнейшем происходит увеличение количества особей за счет бесполого размножения.

При половом размножении (у многоклеточных) происходит образование специализированных половых клеток (гамет) и последующее их слияние, т.е. половой процесс и половое размножение совмещаются. В некоторых случаях возможно развитие организма из яйцеклетки без оплодотворения — партеногенез (у пчел, скальных ящериц).

При слиянии половых клеток образуется зигота, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь продуцирует гаметы, которые дают начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом . Формирование сперматозоидов (сперматогенез ) происходит в мужских половых железах — семенниках, яйцеклеток (овогенез ) — в женских половых железах — яичниках.

Образование сперматозоидов начинается в период полового созревания организма с интенсивного митотического деления первичных половых клеток — сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом. Далее сперматогонии вступают в стадию роста (незначительно увеличиваются их размеры) и превращаются в сперматоциты I порядка (2n2xp). Затем наступает стадия созревания — мейотическое деление. В результате первого деления образуются два сперматоцита II порядка (1n2xp), а в результате второго — 4 сперматиды. Сперматиды — это гаплоидные клетки, каждая хромосома которых содержит одну хроматиду (1n1хр). Сперматиды в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки — сперматозоиды.

Сперматозоиды меньше яйцеклеток и подвижны. В типичном случае сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр) и небольшое количество цитоплазмы с комплексом Гольджи. В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения сперматозоида.

Овогенез протекает сходно со сперматогенезом, однако имеет и определенные особенности. При овогенезе менее интенсивно и менее продолжительно идет размножение первичных половых клеток, так как яйцеклеток образуется значительно меньше, чем сперматозоидов. При овогенезе лучше выражена стадия роста (накопление желтка), вследствие чего величина яйцеклеток значительно превышает размеры сперматозоидов. В стадии созревания (мейоз) при овогенезе в отличие от сперматогенеза из одной исходной клетки (овоцита I порядка) образуется одна яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. Последние содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы. Они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают. Стадия формирования при овогенезе не выражена.

Яйцеклетка обычно крупная, округлая и неподвижная, имеет большое количество цитоплазмы с органоидами и ядро. В цитоплазме содержатся питательные вещества в виде желтка, необходимые для развития зародыша. У млекопитающих и человека яйцеклетки содержат мало желтка, так как развитие зародыша идет в матке за счет питательных веществ материнского организма. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц развитие зародыша происходит во внешней среде, и их яйцеклетки содержат относительно большое количество желтка.

Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша у животных

Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением . У большинства первичноводных животных (рыб и земноводных) осеменение наружное. Для наземных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.

После осеменения происходит оплодотворение , т.е. слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы: 1n1хр + 1n1хр → 2n1хр.

Индивидуальное развитие (онтогенез) — это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти. Онтогенез подразделяют на периоды: эмбриональный (с момента оплодотворения яйцеклетки и до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти).

Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит путем митоза. Деление бластомеров называется дроблением, так как размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются. Яйцеклетки у всех животных в большей или меньшей степени обладают полярностью. На одном полюсе (анимальном) желтка мало, а на другом (вегетативном) — много. Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное дробление , когда дробится вся яйцеклетка, и неполное , когда дробится только ее часть. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно. Полное, но неравномерное дробление идет у яиц с умеренным содержанием желтка (лягушка). В яйцах пресмыкающихся и птиц на вегетативном полюсе содержится очень много желтка, который препятствует дроблению, поэтому идет неполное дробление — дробится только диск цитоплазмы с ядром.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами . При полном дроблении у ланцетника на стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой . Примерно на стадии 64 бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются вокруг нее в один слой. Эта стадия называется бластулой (однослойный зародыш), стенка ее — бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелем (первичная полость тела).

Далее происходит гаструляция — образование двухслойного зародыша. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Ее полость называется гастроцелем (первичная кишка), а вход в гастроцель получил название бластопора, или первичного рта. У взрослых червей, моллюсков и членистоногих бластопор выполняет функции рта. Их называют первичноротыми . В процессе развития иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела. Их называют вторичноротыми .

У всех типов животных (кроме кишечнополостных) между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок — мезодерма . Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, из которых в дальнейшем развиваются все ткани (гистогенез) и системы органов (органогенез).

Далее у зародышей хордовых формируется комплекс осевых органов. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются, формируя нервную трубку, которая погружается под эктодерму. Из клеток эктодермы образуются также кожный эпителий и органы чувств. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервной трубкой, постепенно обособляется и формирует эластичный тяж — хорду. Из остальной части энтодермы образуются эпителий кишечной трубки, пищеварительные железы, органы дыхания. Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы.

Постэбриональное развитие (прямое и непрямое)

Постэмбрнональное развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).

При прямом развитии (неличиночном, внутриутробном) появившийся на свет организм похож на взрослую особь, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию. Такой тип развития наблюдается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие).

Непрямое развитие характерно для организмов, яйцеклетки которых содержат относительно малое количество желтка (плоские и кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Оно подразделяется на развитие с неполным и полным метаморфозом. При неполном метаморфозе из яйцевых оболочек выходит личинка, морфологически и физиологически отличающаяся от взрослого животного. Личинка питается, растет, органы ее разрушаются и формируются органы взрослого животного. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Куколка неподвижна, самостоятельно не питается, а под ее покровом происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи.

В процессе постэмбрионального развития постепенно наступают половое созревание и размножение особей, а затем старение и смерть. Старение характеризуется многими морфологическими и физиологическими изменениями, приводящими к снижению уровня обменных процессов и устойчивости организма к воздействиям факторов внешней среды. Смерть завершает индивидуальное развитие.

Примеры закрытых тестов

1.1. Характерные черты бесполого размножения :

1. для размножения обязательно образование специальных клеток;
2. участвуют две родительские особи;
3. имеет место комбинативная изменчивость;
4. медленное увеличение числа потомков.

2.1. Характерные черты полового размножения :

1. всегда участвуют одна родительская особь;
2. участвуют две родительские особи и имеет место комбинативная изменчивость;
3. размножение возможно без образования специализированных клеток;
4. генотипы дочерних организмов идентичны родительскому;
5. быстрое увеличение числа потомков.

2.2. Половой процесс — это :

1. слияние сперматозоида и яйцеклетки;
2. образование половых клеток;
3. внедрение вируса в клетку;
4. обмен генетической информацией между особями одного вида;
5. разновидность полового размножения.

2.3. Последовательность периодов овогенеза :

1. развитие, размножение, созревание;
2. размножение, рост, созревание;
3. рост, формирование, созревание;
4. созревание, рост, размножение;
5. формирование, размножение, рост.

2.4. В период размножения при гаметогенезе клетки делятся :

1. митозом;
2. мейозом;
3. амитозом;
4. шизогонией;
5. почкованием.

3.1. Онтогенез — это :

1. историческое развитие вида;
2. процесс возникновения жизни на Земле;
3. постэмбриональное развитие;
4. эмбриональное развитие;
5. индивидуальное развитие организма.

3.2. Осевые органы хордовых животных :

1. сердце и кровеносные сосуды;
2. органы дыхания;
3. органы выделения и половые железы;
4. спинная аорта.

3.3. Производные эктодермы :

1. хорда, нервная и пищеварительная трубки;
2. скелет и скелетные мышцы;
3. выделительная и половая системы;
4. нервная система и органы чувств.

3.4. Производные мезодермы :

1. эпидермис и дерма кожи;
2. нервная система и органы чувств;
3. скелет и скелетные мышцы;
4. кровеносная и дыхательная системы;
5. дыхательная и пищеварительная системы.

4.1. Прямое постэмбриональное развитие характерно для :

1. ракообразных, насекомых и паукообразных;
2. земноводных;
3. большинства рыб и пресмыкающихся;
4. большинства круглых червей и моллюсков;
5. птиц и млекопитающих.

Примеры открытых тестов

• 1.1. Перечислите формы бесполого размножения организмов.
• 1.2. Перечислите способы бесполого размножения животных.
• 1.3. Процесс образования половых клеток называется …
• 2.1. Какие периоды выделяют в процессе образования сперматозоидов?
• 2.2. Что происходит при гаметогенезе в период созревания?
• 2.3. Перечислите основные структурные компоненты сперматозоида.
• 3.1. Совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти называется …
• 3.2. Перечислите стадии развития зародыша животных.
• 4.1. Назовите типы постэмбрионального развития.

Ответы на закрытые тесты

Ответы на открытые тесты

• 1.1:
  • прямое деление (амитоз);
  • непрямое деление (митоз);
  • шизогония;
  • почкование;
  • спорообразование;
  • вегетативное.
• 1.2:
  • почкование;
  • фрагментация.
• 1.3. Гаметогенез.
• 2.1:
  • размножения;
  • роста;
  • созревания;
  • формирования.
• 2.2. I и II мейотическое деление.
• 2.3:
  • головка;
  • шейка;
  • хвост.
• 3.1. Онтогенез.
• 3.2:
  • бластула;
  • гаструла;
  • стадия 3 зародышевых листков;
  • гисто- и органогенез.
• 4.1:
  • прямое;
  • непрямое с неполным превращением;
  • непрямое с полным превращением.

Размножение и индивидуальное развитие организмов

ВВЕДЕНИЕ

Размножение, или способность к самовоспроизведению, -- одно из основных свойств всех живых организмов -- от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) в наибольшей мерераспространенное, полноценное деление -- митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. При этом период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити -- хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6--10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них -- профазы -- центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей -- хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при всём этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза -- метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой -- это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при всём этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза -- анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией -- телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки -- хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз -- относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2--3 ч. Интерфаза же длится от 8--10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

2. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Хромосомы состоят из ДНК и белка, т. е. по своему химическому составу они все сходны, но различаются по форме и размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Изучение хромосом многих растений и животных показало, что они обладают определенной индивидуальностью. Кроме того, было обнаружено, что все хромосомы (за исключением так называемых половых) образуют гомологичные пары. Парный набор характерен для соматических клеток (неполовых) и носит название диплоидного. Шесть хромосом растения скерды, относящегося к семейству сложноцветных. Эти шесть хромосом образуют три различающиеся между собой пары. При этом не всегда хромосомы хорошо различимы, 3 пары хромосом комара по внешним признакам трудноразличимы. Количество хромосом и их индивидуальность сохраняются во всех клетках и являются характерными признаками для каждого вида. На таблице приведены данные о количестве хромосом у некоторых видов растений и животных:

Амитоз. Амитоз представляет собой деление ядра в интерфазном состоянии без предшествующей спирализации хромосом и перестройки ядра. Например, в некоторых клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая углубляется, и в клетке оказывается два ядра. Затем такая же перетяжка начинает делить цитоплазму, и получается две клетки. Во многих случаях делится только ядро, и в результате клетка становится дву- или многоядерной (если таких делений было несколько). Иногда ядро при амитозе делится на две неравные части: одну -- большую, а другую -- меньшую. По-видимому, при амитозе ДНК распределяется неравномерно между дочерними ядрами.

Амитоз наблюдается часто при патологических состояниях или при действии неблагоприятных факторов на клетку, например, после действия пониженной температуры или рентгеновских лучей, т. е. таких воздействий, которые нарушают митоз. После перешнуровки ядер в процессе амитоза в большинстве случаев цитоплазма не делится, а само наличие перешнуровки ядра, как правило, указывает на необратимые изменения в клетке, которые рано или поздно приведут ее к гибели.

Митоз -- это первичный способ деления клетки, в наибольшей мерераспространенный и физиологически полноценный. Амитоз следует рассматривать как его видоизменение, т. е. явление вторичное. Амитоз встречается относительно редко и является неполноценным способом деления ядра и клетки.

3. Продолжительность жизни, старение и смерть клеток

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с увеличением массы, которое осуществляется путем деления клеток. Например, развитие крысы, начавшееся с одной клетки. На 12--13-е сутки развития эмбрион содержит 50 млн. клеток. К моменту рождения крысенок состоит уже из 6 млрд., а крыса трехмесячного возраста -- примерно из 67 млрд. клеток.

У млекопитающих и многих других животных, кроме роста, связанного с увеличением количества клеток, происходит постоянное отмирание и замещение одних клеток другими путем их деления. Например, ороговевшие клетки кожного эпителия все время слущиваются и заменяются новыми. То же самое происходит и с клетками крови. Так, подсчитано, что у взрослого человека среднего веса в одну секунду отмирает около 2 млрд. красных кровяных клеток -- эритроцитов и заменяется новыми, поступающими из костного мозга, где их убыль все время пополняется путем деления. Поэтому продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. временем, которое длится от одного деления до другого. Но различают и другой отрезок времени жизни клетки -- от последнего деления до ее смерти, т. е. период, когда клетка живет и функционирует, но уже не делится. Так, нервные клетки у млекопитающих перестают размножаться к моменту рождения или вскоре после рождения, продолжительность их жизни в среднем равна продолжительности жизни организма. В других тканях функция связана с постоянным отмиранием и обновлением клеток; например, эритроциты, попадая в кровяное русло, живут и функционируют там, около 120 суток, а затем отмирают. Подобное же происходит и с лейкоцитами, которые живут и функционируют всего несколько дней. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся и различные эпителии. Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток во взрослом организме связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией. Деление клеток также обеспечивает восстановление тканей при регенерации после порезов, ожогов или каких-либо иных повреждений. Естественно, что во время роста организма количество размножающихся клеток больше, чем отмирающих, что и обеспечивает общее увеличение массы клеток.

Старение и смерть клеток

Старение и отмирание клеток непосредственно может быть, и не связано со старением и смертью организма. В эритроцитах утрата, ядра, делающая невозможным синтез белка, предопределяет неизбежную гибель клетки, которая зависит от старения собственных белков. При ороговении клеток кожного эпителия в цитоплазме происходит накопление особого белка, который и приводит клетки к гибели. Во всех случаях начало старения связано с прекращением деления и накоплением в цитоплазме специфических белков, что и приводит клетки к смерти. Иначе обстоит дело с долго живущими клетками, например нервными. При старении нарушается обмен веществ, в цитоплазме накапливаются пигментные зерна, иногда капли жира. В этих случаях отмирание массы клеток оказывается связанным со старением и смертью организма. Из приведенных примеров можно видеть, что признаки старения выявляются, как правило, в цитоплазме. При помещении клеток в искусственную питательную среду (культура ткани) они могут размножаться бесконечно. Для этого необходимо постоянно менять питательную среду и удалять избыток клеток. Например, культура из тканей цыпленка существовала около 50 лет. Ряд других тканевых культур поддерживается десятки лет.

Можно думать, что ядро не имеет отношения к старению клеток. При этом это не так. Возникающие после аномальных митозов клетки могут содержать неполный набор хромосом, что обязательно приведет клетку как в организме, так и в культуре тканей к гибели. Следовательно, признаки старения может нести: 1) ядро и его генетический аппарат, 2) вся клетка в целом или же 3) только цитоплазма.

4. Формы размножения организмов

Как указывалось выше, различают несколько форм размножения организмов, из которых рассмотрим основные: 1) половое размножение, 2) бесполое и 3) вегетативное размножение.

Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Например, деление инфузорий такое же, как и деление других одноклеточных организмов. Среди растений бесполое размножение свойственно споровым: водорослям, грибам, мхам и папоротникам. Во всех случаях бесполого размножения растения оно осуществляется за счет спор. Следовательно, бесполым размножением называют размножение при помощи одной клетки, которая не несет признаков, характерных для половых клеток. При вегетативном размножении от материнского организма отделяется группа соматических клеток, из которых и развивается дочерний организм. Типичным примером может служить размножение пресноводной гидры. На теле ее сбоку появляется небольшое утолщение, которое далее превращается в вырост (почку). Этот вырост состоит из клеток энтодермы и эктодермы. Постепенно вырост удлиняется, на переднем конце образуется рот, вокруг которого появляются щупальцы. Весь процесс заканчивается образованием маленькой дочерней гидры.

Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, отдельные ветви ивы, укореняясь, развиваются в новое растение. Размножение черенками широко распространено и используется при размножении ряда растений. Другим примером может служить вегетативное размножение земляники. Надземные части стебля, разрастаясь и сильно вытягиваясь, образуют так называемые усы. Попадая в почву, концы усов укореняются, и из них образуется новое растение.

Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения, как у растений, так и у животных половое размножение происходит всегда за счет специализированных половых клеток -- яйцеклеток и сперматозоидов, образующихся в половых железах. Половые клетки содержат гаплоидное (половинное) число хромосом, а значит, и половинное количество ДНК- В таком гаплоидном наборе из каждой пары хромосом, имевшихся в соматических клетках, присутствует только одна хромосома. Яйцеклетки различных животных обычно крупные, неподвижные. Размеры их сильно варьируют. Например, среди млекопитающих у кролика диаметр яйцеклетки 0,2 мм. Размер яйцеклетки определяется содержанием в цитоплазме запасного питательного вещества -- желтка. В крупных яйцеклетках содержится большое количество желтка, чему ярким примером может служить огромная яйцеклетка птицы. Яйцеклетка птицы -- это та часть яйца, которую в общежитии обычно называют желтком (диаметр его около 3 см). На одной стороне желтка расположено белое пятнышко, представляющее активную цитоплазму с ядром. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспечивающие развитие цыпленка в яйце. Такая яйцеклетка окружена оболочками -- белком и скорлупой, являющимися дополнительными образованиями. Эти оболочки обеспечивают развитие зародыша в воздушной среде. Более мелки яйцеклетки у рыб и амфибий. Это икринки диаметром в несколько миллиметров. Они содержат в цитоплазме довольно много желтка, но значительно меньше, чем у птиц. Мелкие яйцеклетки содержат очень мало желтка, и он равномерно распределяется по всей яйцеклетке. Собственная оболочка яйцеклетки, образуемая поверхностью цитоплазмы, называется желточной оболочкой. Кроме нее, возникает более или менее развитая белковая оболочка, которая выделяется клетками яйцеводов. Либо в центре яйцеклетки, либо у края располагается одно относительно крупное ядро.

Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную для многих животных форму имеют сперматозоиды млекопитающих, которые состоят из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро, кроме него, на переднем конце содержится небольшой участок уплотненной цитоплазмы, при помощи которого сперматозоид проникает в яйцеклетку. Шейка -- суженная часть позади головки -- содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную цитоплазматическую нить -- хвостик. Хвостик сходен со жгутиком жгутиконосца или ресничкой инфузории. Благодаря его движению сперматозоиды активно передвигаются.

Развитие половых клеток

Как семенник, в котором образуются сперматозоиды, так и яичник, в котором формируются яйцеклетки, можно представить в виде трубки, внутри которой и протекает весь процесс образования половых клеток. В самом начале трубки находятся первичные половые клетки, которые делятся обычным митозом, благодаря чему количество их все время возрастает. Этот участок половой железы и называется зоной размножения. Переходя в следующую зону, клетки начинают расти, образуя зону роста. Процесс роста более резко выражен во время образования женских половых клеток -- овогенеза («овум» -- яйцо, «генезис» -- развитие, лат.). Менее выражен период роста при образовании мужских половых клеток -- сперматогенезе.

Во время роста, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. Выросшие клетки (при сперматогенезе) называются сперматоцитами 1-го порядка, они вступают в период созревания и переходят в зону созревания.

Во время этого процесса сперматоциты делятся два раза, т. е. из одного сперматоцита образуется четыре клетки. Каждая из них далее превращается в сперматозоид.

При овогенезе период роста обычно длится дольше, чем при сперматогенезе, перешедшая в зону роста клетка называется овоцитом 1-го порядка. За время роста она увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ. Например, из овоцита диаметром 20--30 мкм в результате роста образуется яйцеклетка лягушки диаметром 3--4 мм.

Выросшие овоциты приступают к созреванию, которое состоит из двух делений (так же как при сперматогенезе), но внешне эти деления протекают иначе. При делении овоцит 1-го порядка отделяет маленькую клетку (направительное тельце), и остается крупная клетка. Затем проходит второе деление, при котором выделяется следующее направительное тельце и образуется крупная, уже зрелая яйцеклетка. Пока происходит второе деление, первое направительное тельце успевает разделиться, и всего из овоцита образуются четыре клетки: три мелкие и одна крупная -- яйцеклетка, которая сохраняет весь накопленный во время роста желток, необходимый для развития зародыша.

Созревание половых клеток (мейоз). Число хромосом для клеток каждого вида растений или животных постоянно. Это постоянство во всех клетках поддерживается благодаря митозу, которому предшествует удвоение хромосом. Как же поддерживается постоянство числа хромосом при половом размножении, когда новый организм возникает из слияния двух половых клеток? Созревшие половые клетки содержат только половинное (гаплоидное) число хромосом, а соответственно и половинное количество ДНК- В таблице приведено два примера, иллюстрирующих соотношение числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика.

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Внешне процесс созревания состоит из двух последующих делений: первого и второго. При этом из одного сперматоцита образуются четыре клетки и каждая из них превращается далее в сперматозоид. В овогенезе из овоцита образуется только одна яйцеклетка и три направительных тельца, т. е. тоже четыре клетки. Уменьшение числа хромосом происходит в процессе мейоза и определяется тем, что из каждой пары гомологичных хромосом остается в зрелой половой клетке только одна. Подготовка к мейозу, особенно при образовании яйцеклеток, начинается задолго до того, как наступит первое деление созревания. Начинается мейоз с синтеза ДНК и соответствующего удвоения количества хромосом, которое протекает так же, как и при митозе. Далее хромосомы в профазе мейоза укорачиваются, становятся хорошо различимыми, каждая из них оказывается удвоенной, но они не расходятся, оставаясь соединенными, и ведут себя как единое целое (2).

Вслед за удвоением хромосом происходит их конъюгация, которая состоит в том, что парные гомологичные и уже удвоившиеся хромосомы тесно сближаются и временно соединяются. Конъюгация происходит по всей длине хромосом -- от одного ее конца до другого. При этом они скручиваются, и создается впечатление, что количество хромосом уменьшилось вдвое (3). Важно подчеркнуть, что временное объединение в пары (конъюгация) хромосом происходит всегда только между гомологичными (парными) хромосомами. После конъюгации хромосомы расходятся, но местами они соединяются настолько плотно, что при расхождении происходят разрывы в поперечном направлении и взаимный обмен участками. Этот процесс имеет огромное значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в главе IX.

После окончания конъюгации хромосомы расходятся и наступает метафаза первого деления созревания, внешне сходная с метафазой митоза, но расхождение хромосом происходит иначе, чем при митозе (4). Во время анафазы мейоза к противоположным полюсам расходятся гомологичные, уже удвоившиеся хромосомы. Таким образом, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна (5). Если учесть, что каждая пара гомологичных хромосом (на схеме одинаковой величины) состоит из одной отцовской, а другой материнской, которые обозначены на схеме различными цветами, то станет ясно, что после деления в сперматоцит попадает либо отцовская, либо материнская хромосома.

Вслед за первым наступает второе деление созревания. Теперь уже делению не предшествует синтез ДНК (6). Все хромосомы двойные, они располагаются в метафазе, как и при митозе, а в анафазе расходятся к противоположным полюсам, и в обеих дочерних клетках (сперматидах) оказывается одинаковый набор хромосом. Следовательно, перед началом мейоза происходит только одно удвоение хромосом, за которым следует два деления созревания, в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое. При этом главное отличие мейоза от митоза состоит не только в этом. Удвоившиеся хромосомы конъюгируют и обмениваются отдельными участками. При митозе же хромосомы удваиваются и равномерно распределяются между дочерними клетками. При редукционном делении хромосомы из каждой гомологичной пары попадают в различные дочерние клетки.

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.

2. Кемп П., Армс К. ВВЕДЕНИЕ в биологию. М.,2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.