Что является причиной сложного поведения насекомых. Поведение насекомых. Таксисы и тропизмы

Многочисленные исследования детально выявили значительное многообразие сенсорных способностей насекомых. Так, в частности, у них прекрасно развито обоняние. Это было убедительно показано Ж.А. Фабром, К. Фришем и другими исследователями конца ХIХ – середины ХХ столетия. Так, в частности жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Наездники, относящиеся к отряду перепончатокрылых, имеют столь острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинок жуков-короедов и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилетали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на кусок марли или ваты сохранившие запах самок.

Способность к различению цветов насекомыми была подробно изучена К. Фришем в опытах на пчелах. Его методика заключалась в следующем: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них – один цветной с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они стали демонстрировать предпочтение цветному прямоугольнику. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Способность насекомых к научению изучали многие исследователи. В частности, Тернер приучил тараканов различать зеленые и красные карточки посредством электрических ударов на одной и подкрепления на другой. При помощи того же метода, Т. Шниерла установил, что муравьи способны усвоить правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский доказал возможность образования навыков при нахождении пути в лабиринте и у тараканов.

Минич исследовал вкусовые ощущения насекомых. В его опытах бабочки всасывали воду с минимальным раствором сахара и отказывались от раствора хинина той же концентрации. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека.

Интересные материалы по вопросу об особенностях памяти насекомых собраны крупным В. А. Вагнером.

Им были взяты два десятка насекомых из шмелиного гнезда и унесены в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. Затем эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены на разном расстоянии от гнезда. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.

Вопрос о том, является ли способность шмелей находить гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.

В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности памяти у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что их память не предметная, а топографическая. В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на один метр.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов.Эта врожденная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.

В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.

Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий насекомых опровергается объективными наблюдениями. Множество подобных наблюдений и опытов было проведено Ж.А.Фабром.

Так, он прокалывал снизу пчелиные соты, что приводило к вытеканию из них меда. Однако, несмотря на это пчелы продолжали наполнять дырявые восковые ячейки и не пытались их заделать.

Большую известность получили опыты Фабра с жуками-могильщиками. Эти жуки, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т. п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца. Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на, двух подставках так, что крот только касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но так и не сумели закопать крота и отложить на него свои яйца. Жуки не сделали не единой попытки перегрызть нитку, которой был привязан крот, поскольку подобные действия не входят в инстинктивную программу.

Подобным же примером является и поведение осы-сфекса, подробно описанное нами в главе "Инстинкты".

17.1.11. Общественные насекомые

Относящиеся к отряду перепончатокрылых насекомые, ведущие общественный образ жизни – муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие – отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они представляют собой пик эволюции ветви первичноротых и по уровню развития психики вполне сравнимы с низшими позвоночными.

Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых – это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.

Поведение общественных насекомых чрезвычайно сложно и во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписывать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Наибольшее внимание ученых привлекают их коммуникация и социальные отношения.

Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без механизма ориентации. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах – зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы – запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы – язык запахов, язык поз и вибраций. Первые сведения о наличии у насекомых особых "ароматов", способных привлекать особей противоположного пола с больших расстояний, появились почти столетие назад, еще в опытах Фабра. В настоящий момент показано, что феромоны играют огромную роль в коммуникациях насекомых. Исследование феромонов открывает пути к управлению поведением. Например, блокирование связи между самцами и самками насекомых-вредителей и тем самым нарушение размножения входит составной частью в перспективные интегрированные методы защиты растений.

В качестве модели общественных насекомых часто выступают муравьи, как самые яркие представители этой группы. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей, изгнание чужаков из колонии и т.п.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Постепенно муравьи заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучению муравьев посвящена целая наука – мирмекология. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев, главным образом, социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.

Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев – индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено главным образом функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности.

Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут также использовать результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей составляет– 1,5-2,5 года, т.е. больше чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. Разнообразие стереотипов поведения у них связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, обладающие хорошей памятью и играющие роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. В одном из опытов ствол березы, по которому спускались к муравейнику муравьи-фуражиры, окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливались перед кольцом и ожидали своего "вожака" – самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования – подчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки.

Экспериментальное изучение коммуникаций муравьев дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации.

Большой интерес представляют результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис- реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.

Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений – петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного:

· мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;

· мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);

· мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;

· ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа

· дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.

Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем, феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела покачивает своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью детерминирован генетически. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит – о направлении полёта.

Целый ряд экспериментов, на пчелах, на муравьях показывают, что в поведении этих насекомых присутствуют элементы рассудочной деятельности. Так, в частности Г.А. Мазохин-Поршняков (1970) после интереснейших экспериментов пришел к заключению о наличии у пчел элементарной рассудочной деятельности в виде способности к экстраполяции, сложным отвлеченным операциям типа обобщения, а также к нестандартному использованию личного навыка. Следует заметить, что этот автор пишет: "Пчелы, как высокоорганизованные общественные насекомые, резко отличаются от других, ведущих одиночный образ жизни. Поэтому целиком переносить результаты опытов с пчелами на всех других насекомых, исключая шмелей, ос, муравьев, рискованно. Интеллект большинства их, конечно, уступает пчелиному" (Мазохин-Поршняков, 1970, с. 62). Ж.И. Резникова на муравьях показала, что

Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления

Насекомое, в частности бабочка, является не самым сложным биологическим объектом, но, тем не менее, ее поведение не так просто, как кажется на первый взгляд. В поведении бабочек различают следующие виды нервной организации ответа в зависимости от раздражителя и характера ответа. Простым рефлекторным ответом можно считать взлет насекомого при нарушении подвижности предмета, на котором оно восседает, его называют простым таксисом. Отличают также инстинкты и сложноассоциативную нервно-психическую деятельность. Примером этого может быть возведение сложных защитных конструкций, в постройке которых участвуют сотни насекомых и каждому отведена своя роль, причем многие из них взаимозаменяемы. Этот феномен не объяснить простым рефлекторным ответом, он, скорее, запрограммированное действие колонии в той или иной ситуации.

Таксисы, как упоминалось выше, это простое рефлекторное действие, но и они могут размежевываться. Различают фототаксис, хемотаксис, термотаксис, гидротаксис. В свою очередь, каждый из этих рефлексов может быть положительным и отрицательным. Положительный фототаксис — стремление бабочки к свету, мы зачастую наблюдаем под ночными фонарями и даже слагаем песни о слепой вере мотылька, летящего на пламя свечи. Не следует забывать и об отрицательном фототаксисе, когда мотылек избегает источников света и стремится укрыться от ослепительных лучей.

Следует также упомянуть и о хемотаксисе. К примеру, многие ночные бабочки неудержимо стремятся к забродившей патоке, с манящим запахом сложных эфиров. Аромат горчичных масел привлекает всем знакомую капустную белянку. А запах щавелевой кислоты — хлопковую совку. Примером отрицательного хемотаксиса является панический страх перед запахом нафталина у платяной моли.

Известно также такое проявление поведения у насекомых, как тигмотаксис — непреодолимое желание вступить в тесный непосредственный контакт с твердым предметом. Это характерно для гусениц перед самым окукливанием. Именно на этой поведенческой особенности основан метод ловчих колец, который используется для отлова и уничтожения яблочной плодожорки.

Гидротаксис - это стремление к месту с оптимальным уровнем влажности. Гидрофильные насекомые летят к влажным участкам и поверхностям, а гидрофобные — наоборот ищут места посуше. Притеняющие приманки используют именно эту особенность в поведении и очень эффективны для борьбы с вредителями.

Термотаксис — стремление к оптимальным Температурным условиям окружающей среды. Положительный или отрицательный, он зачастую становится причиной массовой миграции насекомых, в том числе и бабочек.

Инстинкты у насекомых развиты настолько сильно и разнообразно, что многие из них не перестают удивлять человека и сегодня. Инстинкты — самое сильное звено в природной цепи сохранения популяции и видов в целом. Инстинктам насекомые не обучаются по причине отсутствия учителей. В данном случае информацию о последовательности действий в той или иной ситуации передает наследственность на уровне ДНК.

Гусеницы стеблевого мотылька еще до окукливания готовят будущей бабочке летное отверстие в стебле кукурузы или конопли, совершенно не понимая для чего, они просто знают, что это необходимо сделать.

Еще интересные статьи

Министерство Образования Российской Федерации

Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии

Ветеринарно-санитарный факультет

Кафедра биологии, вирусологии и генной инженерии

Курсовая работа

по биологии

Тема: Многообразие форм поведения у насекомых.

Москва 2005

Введение

Насекомые… Обычное представление о них, как о чем-то мелком, ползающем, прыгающем, жужжащем, вызывающем презрение своим ничтожеством. Каждому они известны с детства: назойливые мухи, успокаивающиеся только ночью, пищащие комары, не дающие спокойно полюбоваться закатом солнца, клопы, досаждающие по ночам, проворные длинноусые тараканы, блохи… В общем неприятные создания. Впрочем не все… Бабочки с прелестно расцвеченными широкими крыльями, изящные и ловкие стрекозы, трудолюбивые шмели в мохнатых шубках, звенящие над цветами пчелы – это тоже насекомые.

Тысячи ученых во всем мире, сотни институтов и лабораторий исследуют строение, развитие и жизнь насекомых. Многое о них стало хорошо известно. Сейчас человек не так, как в прошлом, беспомощен перед насекомыми. Но не всегда мы одерживаем победу, а если и побеждаем насекомых, то только наполовину. Ежегодно во всем мире вредные насекомые снижают в среднем на 25-30% урожаи сельскохозяйственных растений. А сколько они уничтожают леса и древесины, зерна, овощей и плодов при хранении и перевозке! Десятки миллионов людей ежегодно болеют, несмотря на большие успехи медицины, тяжелыми инфекционными болезнями, возбудителей которых переносят насекомые. Для сотен тысяч людей в любом возрасте болезнь кончается смертью. Чтобы начать борьбу против насекомых-вредителей или переносчиков заболеваний необходимо знать, каков наш противник. Хотя бы, поэтому насекомые заслуживают того, чтобы больше о них знать.

Так что же представляют собой насекомые?

В двух словах на этот вопрос не ответишь – многие стороны их жизни становятся понятными только тогда, когда внимательно присмотришься к этим организмам, познаешь особенности их развития и строения.

В этой работе мы постарались освятить некоторые стороны жизни насекомых, выяснить, насколько деятельность этих маленьких существ разумна, а насколько инстинктивна. Многие акты поведения до сих пор остаются загадкой для энтомологов и неизвестно, как скоро придет отгадка. Насекомые не торопятся открывать свои тайны.

I. Многообразие форм поведения у насекомых

Поведение – это врожденные активные действия животного и их вариации в ответ на воздействие внешних и внутренних факторов. Все разновидности индивидуального, репродуктивного и социального поведения в своей основе являются инстинктивными и типичными для каждого вида животного. Но наследственная программа особи позволяет любое поведение дополнять как навыками, приобретенными в процессе научения и индивидуальной жизни особи, так и поведенческими приемами, связанными с элементарной рассудочной деятельностью. Однако эти приобретенные навыки, никогда не закрепляются генетически и не передаются потомкам. Поэтому каждому живому существу дана замечательная способность приобретать собственный опыт, проявлять свою индивидуальность для жизнедеятельности в постоянно изменяющейся среде обитания. Рассмотрим это подробнее.

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью.

К индивидуальному поведению относится и ювенильное поведение – поведенческие возможности молоди. Примером одной из впечатляющих проявлений ювенильного строительного поведения является «предусмотрительность» личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Перед тем, как окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания.

В индивидуальном поведении животных проявляется и исследовательская активность для выработки индивидуального поведения (комплекс реакций, знакомящих особь с окружающей средой или источником раздражения).

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся тараканчиков мать поглаживает усиками и подталкивает к подготовленным крошкам пищи. Затем она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей. Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации. И в каждом таком обществе насекомых обеспечена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития особей, чтобы превратиться в часть целесообразно устроенной органической структуры их сообщества. На вопросы, какие законы лежат в его основе, каким образом это осуществляется, ответа пока нет.

Поведение можно разделить на инстинктивное и приобретенное.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию. Вот некоторые примеры.

Например. Самки жучков трубковертов делают гнездышко-«сигару» из молодых листьев деревьев. «Орудиями производства» жучков являются ножки, челюсти и лопатка – вытянутая и на конце расширенная голова самки. Подсчитано, что инстинктивный процесс сворачивания «сигары» состоит из 30 четко и последовательно проводимых операций. Вначале самка тщательно подбирает лист без повреждений. Чтобы свернуть трубочкой листья тополя, ореха или березы, самка сначала прокалывает в определенном месте черешок листа с целью уменьшить приток соков в лист – тогда он быстро вянет и становится податливым для манипуляций. Далее самка делает на листе разметку, определяя линию предстоящего разреза. Ведь трубковерт выкраивает из листа лоскут определенной формы. Для этого самка пользуется выкройкой, «чертеж» которой в закодированном виде тоже находится в ее генетической памяти. После этих предварительных операций жучок хотя и медленно, но точными и уверенными движениями сворачивает листок, даже если он это делает впервые. В процессе сворачивания трубковерт приглаживает его края лопаткой. Такой технологический прием необходим, чтобы из валиков на зубчиках листа выделялся клейкий сок. Жучок, конечно, не задумывается об этом. Выжимание клея для скрепления краев листа и получения надежного жилища будущему потомству определяет целесообразное инстинктивное поведение.

Реальное поведение насекомых, которое является комбинированным, усложненным, характерно для условий, когда трудно достичь определенного результата на основе исключительно инстинктивного поведения.

Сложное реальное поведение насекомых как нельзя лучше демонстрируют муравьи-строители. Именно комбинированное поведение обеспечивает весь комплекс строительства их многоэтажных жилищ, помогает удобно и разнообразно распределять в них «комнаты», выбирать наиболее подходящее для постройки время, а главное, пользоваться случайными обстоятельствами и судить о целесообразности того или другого способа действий. Для всего этого требуется и инстинктивное поведение, и приобретенный опыт, и даже определенный уровень рассудочной деятельности. Инстинктивное поведение муравьев-строителей составляет фундамент их реального поведения и практически одинаково в рамках каждого вида. Индивидуальное же освоение новой среды эти насекомые осуществили путем приобретения опыта или за счет элементарной рассудочной деятельности. Такое реальное поведение муравьев позволило им адекватно ответить на непредвиденные изменения привычных условий.

Рассмотрим более подробно участие удивительных способностей насекомых, связанных с их высшей нервной деятельностью в их реальном поведении (на примере муравьев).

Инстинктивные действия являются у многих малышей такими же сложными и целесообразными, как и у взрослых насекомых. Кроме того, чтобы вырасти и использовать все видоспецифические возможности, заложенные в организме, и весь поведенческий диапазон, нужно многому научиться. Ведь молоди понадобится запоминать окружающую местность, отличать, что съедобно, а что нет, постепенно совершенствовать свое строительное мастерство и т.д.

Классический пример запрограммированной последовательности действий демонстрирует сетчатокрылое насекомое – личинка муравьиного льва. Ее инстинктивное пищевое поведение основано на стратегии засады и состоит из ряда последовательных этапов. Вылупившаяся из яичка личинка тотчас ползет на муравьиную дорожку, привлекаемая запахом муравьиной кислоты. Знания об этом сигнальном запахе своей будущей добычи личинка получила по наследству. На этой дорожке она тщательно выбирает сухой песчаный участок для создания воронкообразной ямы-ловушки. Когда ловушка готова, наступает следующий, ответственный для насекомого этап. Личинка зарывается в песок, выставляя наружу только длинные челюсти. Когда какое-либо маленькое насекомое оказывается у края ямы, песок под его ногами осыпается. Это случит сигналом для охотника. Используя голову как катапульту, личинка сбивает неосторожное насекомое, чаще всего муравья, удивительно точными выстрелами песчинок. Добыча скатывается вниз к поджидающему ее «льву». В этом инстинктивном поведенческом комплексе все части процесса идеально подогнаны друг к другу и все прекрасно скоординировано – каждое звено вызывает последующее.

Ритуальное поведение. Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождатьсяритуальным поведением , преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку. Разнообразие ритуального поведения насекомых чрезвычайно велико. Рассмотрим некоторые характерные его проявления.

Довольно сложен ритуал ухаживания у разных видов плодовых мушек. Сюда входит дрожание ножек, вибрация крыльев, сигнализация крыльями, кружение и даже облизывание. Тропический клоп приносит самке в подарок семечко фикуса.

Один из самых крупных рогачей нашей фауны – жук-олень славится настоящей битвой с самцами своего вида за благосклонное внимание самки. Широко раскрывая челюсти, они бросаются друг на друга, и дерутся нередко до увечий кого-либо из бойцов.

Удивительно красив предсмертный танец поденок. Вначале, быстро взмахивая крыльями, поденки взмывают вверх. Затем они замирают и благодаря большой поверхности крыльев медленно, как на парашюте, спускаются вниз. Такой танец из взлетов и плавных падений поденки совершают в период размножения, когда самец встречается с самкой. Организм поденок построен с учетом того, что эти насекомые, живущие такой короткий период, не нуждаются в питании. Рот у них мягкий, а вместо кишечника – воздушный пузырь. Он уменьшает массу насекомого и способствует такому легкому парению поденки во время брачного танц

Для репродуктивного комплекса поведения характерны разные периоды, каждый из которых следует один за другим согласно наследственной программе. Эти периоды создают последовательную цепочку действий, подчиняющихся определенным внутренним и внешним сигналам. Они обеспечивают встречу полов и согласование поведения супругов. При кажущемся сходстве врожденных брачных сигналов у каждого вида есть своя характерная система кодов, которая передается типичными для вида звуками, окраской, телодвижениями. При этом сигнализация идет обычно сразу же по нескольким каналам, в первую очередь по оптическому, звуковому и химическому. Оптический канал (зрение) передает определенную гамму красок, поз и движений. По звуковому каналу (слух) идут специфичные для конкретного вида звуки. А химический канал (обоняние) передает сигналы, отражающие свойства пахучих веществ (феромонов), оставленных самцами или самками.

К примеру. Для того, чтобы показать свою готовность к спариванию, самка тутового шелкопряда выделяет небольшое количество феромона (бомбикола). При этом достаточно всего одной молекулы бомбикола, выделяемого самкой, чтобы запустить нервный импульс в рецепторной клетке антенн самца. А если генерируется 200 импульсов в секунду, самец начинает искать самку, двигаясь против ветра, приносящего химическую информацию от подруги.

Среди всех насекомых самые громкие звуки издают самцы цикад. Их ребристые пластинки производят вибрации в двух резонаторных полостях на брюшке. Звук, рождаемый цикадами, настолько силен, что услышан на расстоянии свыше 400 м. Стрекот тропических цикад напоминает звук циркулярной пилы. А у цикад Южной Америки и Индии звук по громкости и резкости не уступает пронзительному паровозному свистку.

Брачные сигналы светляков – подобны маячкам друг для друга. Летая над полями или лесами, самцы производят специфичные вспышки света. Самки тоже определенной вспышкой реагируют на эти сигналы. Самцы, отвечая на сигналы подруг, движутся к ним. Приблизившись к самке на несколько метров, самец вновь посылает сигнал. Получив на него ответ, он уточняет направление движения к подруге.

Строительное поведение. Немыслимо емкая наследственная программа содержит многочисленные сведения о многих тонкостях строительства и о том, какие места наиболее благоприятны для создания жилья, какой оно должно быть формы, размера и какие материалы требуются для его постройки. Все, казалось бы, запрограммировано. А есть ли в строительном поведении место для обучения, приобретения опыта, навыков? Несомненно, есть. Это всегда присутствует в любой деятельности животных, в том числе насекомых. Как было установлено, к старости животные становятся более искусными строителями. И те навыки, которые они приобретают в процессе жизнедеятельности, позволяют им совершенствовать свое строительное мастерство. Особенно сложна технология строительства у термитов, муравьев, пчел с безупречной согласованностью действий между всеми представителями одной семьи. Здесь используется как сложнейшая наследственная программа инстинктивных действий и использование приобретенных навыков, так и элементарная рассудочная деятельность, включаемая в нестандартных ситуациях.

Например.Самка шершневой осы для постройки гнезда очень старательно выбирает деревья с уютным дуплом или трещинами. Подобно обыкновенным осам, в качестве материала она преимущественно использует кору молодых ясеней. Однако сама технология строительства у самки шершня особая. Захватив кусочек коры челюстями, она тщательно ее пережевывает. Затем самка ловко прилаживает эту массу к нужному месту постройки, создавая гнездо с ячейками. И в каждую такую ячейку заботливой мамашей будет отложено по одному яичку.

Инстинктивное родительское поведение. Согласно врожденной программе инстинктивного поведения к появлению потомства насекомое каждого вида относится по-своему. И организму появляющихся на свет малышей дана разная степень готовности к самостоятельной жизни, в зависимости от их видовой принадлежности. При всей кажущейся простоте или сложности репродуктивного поведения насекомых – это всегда удивительно целесообразный комплекс инстинктивных действий. Он связан с сохранением видовой жизни животного.

Большинство насекомых характеризуется высокой плодовитостью и не проявляет особой заботы об икре и потомстве.

И все же часть насекомых обладает способностью проявлять родительское поведение различного вида сложности. В него входит процесс создания жилищ для потомства, различные формы обеспечения молоди кормом и вскармливания, ухаживания за ней и защиты. Родительское поведение осуществляется самкой, брачной парой или группой родственных животных, как у общественных насекомых. Например, осы-бембексы не только постоянно носят личинкам мух до окончания их развития, но ночью и в дождливую погоду находятся со своим потомством в гнезде. Рассмотрим некоторые примеры.

Кладка к объектам питания . Золотоглазка откладывает яички среди колонии тлей, но делает это особо хитрым способом. Генетическая программа предусматривает четко воспроизводимый из поколения в поколение процесс прикрепления яиц к ниточке-ножке, чтобы тля их не затоптала.

Специальная заготовка корма. Иногда формой заботы о потомстве является специальная заготовка корма для будущих личинок. Самки откладывают яйца в предварительно подготовленный ими субстрат, который предназначен и для их питания и проживания. Примером может служить инстинктивное поведение жуков-скарабеев, которые сооружают в своей подземной камере из навоза груши специальной формы, в которые затем откладывают яички. Для изготовления груши выбирается навоз определенной мягкости. Вначале из него скатывается шар, а потом к нему пристраивается шейка, куда прячется яичко.

Уход за малышами. Замечательный пример активной заботы о своей кладке демонстрирует самка уховертки некоторых видов. Отложив в начале осени яйца в специально подготовленную норку, она остается там зимовать, охраняя свою кладку. Располагается самка в гнезде таким образом, чтобы прикрыть отложенную кучку яиц головой и передними ножками. Интересно, что даже после того, как вылупятся личинки, внешне похожие на родителей, самка остается еще некоторое время со своими малышами.

Обеспечение молоди питанием. Некоторые жуки, например короеды-древесинники, успешно развиваются в толще древесины. А чем питаются их личинки? Оказывается, многие насекомые-родители, чтобы обеспечить питание личинок используют симбиотические грибы определенных видов. Самки, а иногда и самцы, выгрызая в древесине галерею для своего потомства, дают начало грибнице. «Грибные сады» покрывают стенки ходов и являются питанием для молоди. Что самое удивительное, родители для перенесения спор грибов на новое место имеют специальные карманы-выемки в основании ног и других местах. Когда жуки покидают прежний материнский ход, их карманы набиваются спорами грибов, полезных для их потомства. Это один из примеров симбиотических отношений между насекомым и грибами с тесно переплетенными жизненными циклами.

Забота о потомстве самки и самца У большинства представителей насекомых о потомстве заботятся исключительно самки. Но существуют и исключения. Так, генетической программой совместного родительского поведения объединены усилия самок и самцов пластинчатоусых жуков-навозников. Они вместе скатывают специальную грушу из навоза, обеспечивая жильем и кормом свое будущее потомство. А самец и самка лунного копра после этого живут в пещерке, где содержатся груши с развивающимися малышами. Они верно охраняют свое потомство до появления молодых жучков.

Совсем удивительным способом заботы о своем потомстве наделен самец бабочки-моли некоторых видов. Согласно генетической программе его организм готовится к этому заранее. Еще в стадии гусеницы эти самцы предпочитают использовать для питания стручки некоторых бобов, содержащих сильный яд. На гусеницу он воздействия не оказывает, а проявляется лишь в виде сильного запаха уже у взрослой моли. И тогда самки предпочитают самцов с наиболее сильным запахом. Почему? Оказывается, самец покрывает отложенные яйца небольшим количеством безвредного для них яда. В результате хищники теряют к ним интерес.

Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное (внутривидовое и межвидовое)поведение . Оно характеризуется такими проявлениями, как территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и др.

Территориальность. Охраняемый участок местности называется территорией особи или группы особей, а освоенный животными более обширный участок – участком обитания.

В основе территориальности лежит конкуренция за обладание пространством со всеми его ресурсами – убежищами, пищей, особями противоположного пола.

Многие территориальные животные во время пограничных споров не только демонстрируют друг другу позы угрозы, но и отчаянно дерутся. Среди насекомых подобным поведением отличаются богомолы. Обычно они затевают между собой драки, отстаивая свое право на определенные охотничьи угодья. Поскольку богомолы весьма драчливые существа, они способны драться и с другими животными – ящерицами и даже воробьями.

Иерархичность. Иерархия – это инстинктивная система поведенческих связей, присущая многим живым существам, в том числе насекомым. Она характеризуется доминированием (господством) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Своеобразная иерархия существует, например, у полевых сверчков. Когда встречаются два самца одного вида, они сразу же затевают драку – сцепляются усиками, толкаются. Тот сверчок, который по «понятиям» насекомых ниже рангом, долго не сопротивляется и скорее оставляет поле боя. Но если встречаются два относительно равных сверчка, то их противоборство затягивается надолго.

Биокоммуникация. Вероятно, трудно представить себе общественное поведение без информационного обмена или же индивидуальную систему передачи информации.

Биокоммуникация – это обмен информацией между насекомыми одного или разных видов с помощью сигналов. Такая коммуникационный обмен облегчает поиск пищи и защиту от врагов, встречу разнополых особей при размножении, взаимоотношения родителей и их потомства, регуляцию взаимоотношений между особями и брачными парами (например, участок индивидуальный и гнездовой). Посланные химические, оптические, акустические (звуковые), электрические и другие сигналы, воспроизводятся органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, термо–, электро– и другими рецепторами и обрабатываются анализаторами. Затем формируется ответная, иногда очень сложная реакция организма.

Химическая информация. Одним из множества различных способов коммуникации является общение живых существ на химическом уровне. Удивительно разнообразное химическое общение позволяет им узнавать своих соплеменников, сообщать закодированную в химических веществах информацию, находить партнеров даже на огромном расстоянии друг от друга и многое другое. У насекомых существуют привлекающие пахучие вещества – аттрактанты, а есть отталкивающие, отпугивающие – репелленты, воспринимаемые системой обоняния. К аттрактантам относятся феромоны и гормоны. Например, пахучие выделения клопов-черепашек или божьих коровок помогают встречаться самцам и самкам, а также обеспечивают скопление зимующих особей в определенные группы. Примером репеллента может служить пахучий сигнал от первого комариного выплода: «Подождите расти, корма на всех не хватит». И тогда личинки комаров следующего выплода будут ждать приказа-сигнала для превращения их в комаров.

Световая и звуковая сигнализация. В разделе о репродуктивном поведении говорилось о брачной сигнализации светляков. Световые сигналы, которые они испускают, являются важным средством их коммуникации. Они представляют собой настоящую языковую систему. Существует более 200 видов светляков, и у каждого вида – свой «язык». «Световой язык» отличается интенсивностью сигналов и продолжительностью интервалов между ними. Благодаря этому светлячки каждого вида способны читать сообщения других светлячков. Такая сигнализация может нести в себе несколько смысловых сообщений. Это и информация о том, принадлежит ли отправитель сигнала к тому же виду, самец он или самка. А если сигнализирует самка, то сообщает, свободна она или занята. По характеристике вспышек, генерируемых этими насекомыми, можно отличить даже близкие их виды.

Миграции насекомых . Для некоторых насекомых, как и для многих других животных, характерно миграционное поведение. Стаями и группами в путь могут отправляться дневные бабочки, саранчи, стрекозы, мухи, божьи коровки, муравьи. Каким образом собирается вместе такое огромное количество насекомых, кто определяет время начала миграции и руководит ее осуществлением? Эти вопросы пока остаются без ответа.

Например. Дальние перелеты совершают мухи-журчалки. Их личинки питаются тлями, и если этот пищевой источник истощается, мухи отправляются в миграционное путешествие. Перелеты скоплений журчалок наблюдали в районе горных перевалов в Пиренеях, отмечены их совместные миграции с бабочками через Гималаи. А иногда у мух (дрозофилы, шведские мушки, синяя и зеленая падальные мухи) происходят вынужденные перелеты в составе воздушного планктона.

Драться до победы или бежать без оглядки, рефлекторно задерживать дыхание при погружении под воду, проявлять агрессию или, напротив, демонстрировать дружелюбие. Все эти поступки люди (как, впрочем, и многие животные) совершают необдуманно. Каждый человек с рождения наделен способностью выполнять рефлекторные действия, которым его не нужно обучать.

Так что же такое инстинкт, и какова его роль в жизни любого биологического организма на нашей планете? Чтобы ответить на этот вопрос, мы рассмотрим некоторые аспекты рефлекторного поведения у человека, животных и насекомых.

Врожденные и приобретенные инстинкты

Вид homo sapiens далеко не всегда был «царем природы», на заре формирования общества нашим предкам пришлось немало побегать от тигров, волков и прочих хищников. Так сформировался самый древний инстинкт человека - . В принципе любые физиологические потребности заткнут за пояс все прочие нужды. Воистину трудно вести неспешную философскую беседу во время приступа диареи.

Следующий по значимости инстинкт человека - это потребность в размножении. Последователи Фрейда связывают с этим инстинктом практически все поведение человека, от сознательных реакций до бессознательных проявлений. Однако не будем углубляться в дебри психологии, обратимся к последней, и, пожалуй, самой впечатляющей группе рефлексов.

Итак, рефлексы приобретенные. Случалось ли вам когда-нибудь судорожно закрывать интернет-браузер по причине того, что боковое зрение уловило неясный силуэт вошедшего в офис начальника? Приходилось ли вам видеть, как профессиональный боксер ловко уходит от удара, которого случайный человек наверняка бы не избежал? Такие рефлексы не являются необходимыми для выживания, но помогают приспособиться к определенной деятельности. Мы все в той или иной степени накапливаем их в течение жизни.

Инстинкты животных - альтернатива мышлению?

Иногда поведение «братьев наших меньших» кажется нам разумным. Даже очень. Однако, по мнению ученых, не нужно удивляться способности кротов рыть сложнейшие подземные галереи или строительному искусству бобров. Ведь их действиями руководит древний инстинкт - механизм выживания, выработанный многими поколениями животных за сотни и тысячи лет.

Между прочим, «животный» инстинкт можно считать более совершенным, чем инстинкт человеческий. Предположим, что в некоторой местности скоро должно произойти землетрясение. Человек может спокойно спать себе в кровати, а его собака в это время будет проявлять признаки беспокойства. Многие очень бурно реагируют на природные аномалии, по всей видимости, они способны чувствовать какие-то незаметные для нас изменения окружающей среды.

Особого внимания заслуживает так называемый «инстинкт хищника». У наблюдателя, просматривающего фильм из цикла « », может сложиться впечатление, что хищник как-то неестественно легко находит себе добычу, словно бы по наитию. Хотя фактически животному помогает охотиться инстинкт - хищник хорошо знает привычки своей жертвы и места ее обитания.

Инстинкт насекомого - работа в команде

Довольно сильное впечатление оставляют инстинкты насекомых - достаточно посмотреть, как слаженно работают муравьи над возведением муравейника или медовые пчелы над строительством идеально ровных восковых сот. Тем не менее, слепой инстинкт не может заменить способность критически мыслить. Если проткнуть соты, пчела не перестанет носить туда мед. Ее не будет смущать тот факт, что мед утекает в отверстие.

Сбор пищи, выкармливание личинок, защита гнезд/сот/муравейника - эти инстинкты насекомых помогают им выживать. Повинуясь велению инстинкта, насекомые способны безошибочно находить дорогу к гнезду, даже находясь на значительном удалении от него. И, наконец, защищая свою колонию, насекомые бесстрашно бросаются в бой - они скорее погибнут, чем уступят агрессору.

Знаете ли вы, что муравьи не только строят сложные гнезда, но и заводят «домашний скот» - тлей, которых они доят. Южноамериканские муравьи заядлые огородники - они разводят некоторые виды грибов в своих гнездах. Живут муравьи огромными колониями, и каждая особь, научившаяся чему-либо новому, тотчас начинает обучать своих собратьев. Если муравью приходится выполнять работу (например, рыть тоннель) в одиночку, то он будет делать это весьма неохотно. Другое дело, если трудится отряд муравьев.

Как видите, инстинкт по-разному проявляется у человека, у животных и у насекомых. Наблюдается только одна общая закономерность - чем более высокоразвитым является организм, тем меньшее влияние на него оказывает инстинкт. Реакциями отдельно взятого муравья управляет « », а поступки человека определяются скорее приобретенными привычками, социальными нормами и уровнем развития индивида. И все же инстинкт - древний и мудрый механизм - всегда выступает на передний план, когда появляется угроза нашей жизни, здоровью или безопасности.

Насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать и реагировать на многообразные сигналы из внешней среды – зрительные, химические, тактильные, слуховые, тепловые и др. Эти сигналы поступают из двух совершенно различных источников – от особей своего вида и от экологических факторов, но организм отвечает на них совокупностью целесообразных действий, включая и наследственно обусловленные повадки. Такая совокупная единая реакция организма обозначается понятием поведение, а раздел физиологии, изучающий его, – этологией.

Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и зависит от внутреннего физиологического состояния особи. В его основе лежит ответная реакция на раздражение, т.е. рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, т.е. рефлексы, с которыми организм рождается, наследуя их от родителей. Они составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.

Безусловные рефлексы могут проявляться в виде простых актов и в виде более или менее сложных форм поведения. К числу простых актов следует отнести разнообразные движения, реакции раздражения и пр. Примером может служить рефлекс взлета у саранчи, возникающий при потере контакта ног с субстратом.

Движения и ориентацию тела по отношению к источнику раздражения часто называют таксисами или тропизмами.

Таксисы у насекомых разнообразны. К ним относятся: термотаксис – движения по отношению к источнику тепла, гигротаксис – движения по отношению к влаге, фототаксис – по отношению к свету, хемотаксис – в химическом поле раздражения, геотаксис – по отношению к земному тяготению и пр. Вследствие своего приспособительного значения таксисы могут быть положительными и отрицательными, т.е. будут направлены или к источнику раздражения, или от него. Примерами положительного таксиса могут быть случаи концентрации насекомых на теплых местах: весенних мух – на освещенных солнцем стенах домов, комнатной мухи осенью – на поверхности теплой печки, личинок саранчовых – на теплой поверхности почвы и пр. При повышении температуры субстрата сверх оптимального уровня насекомые уходят в более прохладное место, т.е. знак таксиса меняется на обратный. Роль влажности в жизни насекомых также очень велика. Примером положительного гигротаксиса может служить поведение личинок жуков-щелкунов из рода Agriotes, а отрицательного – мучного хрущака.

Фототаксис также часто проявляется у насекомых. Наиболее обычные его примеры – прилет многих насекомых ночью на источник света или уход в дневные часы ночных видов в укрытые темные места.

Хемотаксис, несомненно, играет очень большую роль в поведении насекомых, особенно в поиске пищи, отыскании мест для яйцекладки, в сближении особей и полов. У ряда насекомых обнаружена реакция и на земное тяготение. Например, для индийского палочника характерен отрицательный геотаксис, поэтому он всползает и держится на растениях; гусеницы бабочек наделены также отрицательным геотаксисом, но виды, окукливающиеся в почве, перед окуклением приобретают положительный геотаксис.

Способность положительно или отрицательно реагировать на разнообразные внешние воздействия широко используется для разработки мер борьбы с насекомыми и для учета их численности.

Некоторые внешние воздействия способны вызывать у насекомых рефлекс общего торможения. Так, при толчке или потере соприкосновения с субстратом многие жуки, клопы, гусеницы бабочек становятся неподвижными; падая на землю, они там теряются, делаются незаметными, как говорят иногда, «притворяются мертвыми». Такая рефлекторная неподвижность называется также танатозом.

Инстинкты представляют собой уже более сложную форму поведения и имеют громадное значение в жизни особи и вида в целом.

Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от выучки и проявляются лишь под действием внутренних раздражителей как следствие особого физиологического состояния организма – голода, половой зрелости, фазы развития и пр. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в организме необходимых веществ и пр. Рефлексы, из которых складывается тот или иной инстинкт, тесно взаимосвязаны и проявляются в серии строго последовательных действий – в виде цепного рефлекса; в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является непременным раздражителем для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется в серии целесообразных актов, нередко изумляющих нас своей сложностью и кажущейся продуманностью.

Условные рефлексы составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и временны, т.е. вырабатываются в течение жизни особи и способны исчезать. Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей – безусловного (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального (воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся воздействий условного раздражителя, т.е. при отсутствии подкрепления с его стороны.

Физиологической основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая между различными центрами высшего ассоциативного отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе условных рефлексов нередко обозначается как принцип временных связей. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, ос, термитов. Отправляясь на добычу, эти насекомые способны запоминать местонахождение источника пищи, дорогу к нему и от него назад к гнезду. Органы чувств при этом воспринимают встречающиеся на пути от условных раздражителей различные зрительные, обонятельные и другие сигнальные раздражения; по этим сигнальным раздражениям насекомые способны неоднократно повторять свой путь, находить источник пищи.