Наследуемая форма поведения называется. Влияние генетической наследственности на поведение. Врожденные формы поведения

3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).

Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.

И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.

Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.

Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина - налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.

Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.

Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия - состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной - условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов - рецепторов.

Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.

При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.

Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример - рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.

Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов - ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Формы перехода. Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют

Из книги Пранаяма. Сознательный способ дыхания. автора Гупта Ранджит Сен

Пресноводные формы. Так как озера и речные системы отделены друг от друга участками суши, то можно бы думать, что пресноводные формы не бывают широко распространены в пределах одной страны, а так как море представляет собою еще более крупную преграду, то они никогда не

Из книги Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак автора Коппингер Лорна

3.4. Различные формы праны Прана -это собирательное определение пяти индивидуальных функций праны, таких как ветры (по-санскритски Ваю) в человеческом теле. Они таковы: Прана, Апаш, Самана, Удана и Въяна, в связи с чем прана выступает и как собирательная, и как индивидуальная

Из книги Теоретические основания дрессировки автора Гриценко Владимир Васильевич

Элементарные формы поведения Врожденные (генетически обусловленные), имеющие внутреннюю мотивацию формы поведения характеризуются моментом начала проявления в жизни собаки, частотой проявления и моментом его окончания. Например, материнское поведение имеет место у

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

Формы мышления На основе многолетних экспериментальных исследований Ладыгина-Котс пришла к выводу, что мышление животных имеет всегда конкретный чувственно-двигательный характер, что это мышление в действии, причем эти действия являются всегда предметно-отнесенными.

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

3. Формы иммунного ответа Иммунный ответ – это цепь последовательных сложных кооперативных процессов, идущих в иммунной системе в ответ на действие антигена в организме.Различают:1) первичный иммунный ответ (возникает при первой встрече с антигеном);2) вторичный

Из книги Новая наука о жизни автора Шелдрейк Руперт

6.2. Жизненные формы животных Жизненные формы возникают как конвергентное сходство по многим признакам, составляющим в сумме общий габитус организмов, их внешний облик.Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны и зависят от принципов,

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

3.1. Проблема формы Не очевидно, что форма вообще представляет какую-то проблему. Окружающий нас мир полон форм, мы узнаем их в каждом акте восприятия. Но легко забываем, что существует глубокая пропасть между этим аспектом нашего опыта, который мы воспринимаем просто как

Из книги Экология автора Митчелл Пол

Формы научения

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Пожалуй, любой человек, не обладающий специальными знаниями в ботанике, может дать приблизительное описание большинства мировых биомов: в тропических дождевых лесах много деревьев; в степях и саваннах мало или нет деревьев, но много травы; в пустынях

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Мозг и сложные формы поведения Анализ деятельности нервной системы мы начали с простого примера - рефлекса, который можно полностью описать, используя термины «раздражение», «нервная активность», «ответ». Нервная деятельность в данном случае заключается в

Из книги Так называемое зло автора Лоренц Конрад З.

Эволюция формы Морфология реальных организмов или их частей может достигать очень высокой сложности, а поэтому производить количественные определения скоростей изменения формы труднее, чем определения скоростей таксономического изменения или изменений размеров. Это

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

Глава 7. Формы поведения, аналогичные моральным Не убий. Пятая заповедь В 5-й главе, где речь шла о процессе ритуализации, я попытался показать, каким образом это явление, причины которого все еще весьма загадочны, создает совершенно новые инстинкты, диктующие организму

Из книги автора

4. Формы размножения организмов Преемственность поколений организмов в природе осуществляется за счет воспроизведения. Размножение - это способность организма воспроизводить себе подобных. В природе существует два типа размножения: бесполое и половое.Виды бесполого

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложных дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию, приходящую от внешней среды. Она связана и с развитием сложнейших программ, которые позволяют животному приспособляться к сложным, хотя и постоянным, устойчивым условиям среды. Все это становится возможным на дальнейших этапах эволюции ганглионарной нервной системы и особенно отчетливо проявляется у членистоногих животных.

Усложненные условия существования делают необходимым формирование многообразных аппаратов чувствительности, позволяющих регистрировать разнообразные влияния внешней среды. Рассмотрим это на примере эволюции фоторецепторов. Сначала светочувствительные клетки были просто сосредоточены на передней поверхности тела. Это давало животному возможность воспринимать воздействие света, но еще не позволяло локализовать источник света в пространстве. На следующем этапе эволюции светочувствительные клетки сосредоточивались в двух светочувствительных пластинках, расположенных по обеим сторонам переднего конца тела. Это позволяло ориентироваться в пространственном положении источника света и поворачивать туловище в правую или левую сторону, но еще не давало возможности различать свойства действующего на организм предмета. Лишь на последнем этапе эволюции сверхчувствительные пластинки изгибались, принимая форму полого шара. Небольшое отверстие, которое затем заполнялось преломляющей средой (хрусталиком), позволяло падающему лучу преломляться, и воздействие светового объекта запечатлевалось на чувствительном слое этого полого шара. Возникал аппарат сложного светочувствительного рецептора – глаза, который впервые позволил не только реагировать на наличие света, но и отражать свойства воздействующего предмета.

Строение глаза – важнейшего световоспринимащего органа – у различных животных неодинаково. У насекомых оно носит характер «фасеточного глаза», построенного иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью саморегулирующейся системы преломляющего аппарата и мышц. Однако во всех случаях возникновение сложного аппарата, позволяющего на расстоянии ориентироваться в воздействующих предметах, остается одним из наиболее значительных достижений эволюции.

Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Наряду со сложным фоторецептором (глазом) они имеют:

Специальные тактильно-химические рецепторы (расположенные в усиках);


Вкусовые рецепторы (расположенные в полости рта, на ножках), которые улавливают тончайшие изменения вкуса;

Вибрационные рецепторы (расположенные в перепонках ножек), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, иногда до 600 тыс. вибраций в секунду.

Возможно, существует еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов, специализация которых вырабатывалась у них в процессе миллионов поколений.

Возбуждения, вызванные воздействиями, падающими на эти рецепторные аппараты, распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий, который является прототипом головного мозга и аппаратом, объединяющим (кодирующим) доходящие до него импульсы и переводящим эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения, которые лежат в основе приспособительных движений насекомого.

Передний ганглий высших насекомых, например пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов. В передней части этого ганглия распределены преимущественно зрительные клетки, в средней части – обонятельные клетки, в задней – чувствительные клетки ротовой полости. Характерно, что расположение этих клеток имеет организованный характер. В них уже можно наблюдать плоскостное «экранное» строение, позволяющее вызванным возбуждениям распространяться по нейронным структурам переднего ганглия в организованном порядке, обеспечивая тем самым отражение известных структурно организованных воздействий.

Характерно, как это было установлено последними исследованиями, что уже на этой ступени эволюции в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые реагируют на отдельные мельчайшие признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры (о формах работы этих нейронов будет сказано ниже).

Все это делает передний ганглий высших насекомых сложнейшим центральным аппаратом, позволяющим улавливать многообразные воздействия среды и кодировать их в целые системы.

Коды возбуждений, возникающие при определенных раздражениях в переднем ганглии насекомых, передаются в виде сложных программ поведения на лежащий ниже грудной ганглий, где возникают импульсы сложных приспособительных движений насекомого, составляющие его поведение.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют не только большой интерес, но и требуют специального подробного рассмотрения.

Особенность сложнейших программ, которые составляют подавляющую часть поведения насекомых, состоит в том, что они являются врожденными и передаются по наследству, принимают широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно, так же как особенности строения тела (формы крыльев, особенности хоботка, структура рецепторных органов) хорошо приспособлены к условиям существования насекомых.

Примеры врожденных программ поведения у насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые авторы считали их примером разумного поведения.

Известно, что личинка березового слоника разрезает березовый лист по идеальной геометрической форме, которая близка к оптимальной, математически рассчитанной структуре, чтобы затем свернуть его в трубочку и использовать для окукливания. Комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса сфекс откладывает яички в тело гусеницы, с тем чтобы появившиеся личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы так, чтобы гусеница не погибла, а лишь была обездвижена, и делает это с удивительной точностью. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, заполняет эти соты медом и запечатывает их воском, как только они оказываются достаточно наполненными.

Приведенные выше примеры сложнейшего целесообразного поведения и многие другие являются врожденными, им насекомое не должно учиться, оно рождается с этими формами поведения, так же как рождается с идеальной формой крыла или с удивительным по своей целесообразности строением органов чувств.

Лишь за последнее время исследования зоологов и, в частности, того направления науки, которое называется этологией (этос – поведение), внесли некоторую ясность в загадочную форму поведения и показали, что за этой формой деятельности, поражающей своей сложностью и видимой разумностью, скрыты элементарные механизмы. Эти исследования показали, что сложнейшие программы «инстинктивного» поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов.

Так, откладывание яичек комара на водной поверхности вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начинал откладывать яички на его поверхности. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутавшуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией паутины, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как он бросается на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в улучшении понимания процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного.

Приведем лишь один пример, показывающий, как сложно протекает такое исследование и к каким интересным результатам приводит.

Известно, что некоторые разновидности земляных червей, запасающих на зиму листья, втягивают их в свои норки за конец. Это считалось проявлением «рассудочной деятельности» червей, о которой в свое время говорил Ч. Дарвин, и заставляло предполагать, что червь воспринимает форму листа и «рассчитывает», каким концом лучше втянуть его в норку.

Это предположение существенно изменилось после того, как немецкий исследователь Ганели произвел следующий эксперимент. Он вырезал из листа кусочек, воспроизводящий форму этого листа, но обращенный острием книзу. В этом случае червь делал попытки втянуть лист в норку уже не острым, а тупым концом. Вопрос о том, почему он так делает, стал предметом исследования другого ученого – Мангольда. Этот исследователь предположил, что такое поведение червя диктуется не восприятием формы, а гораздо более элементарным химическим чувством. Для проверки этого он положил перед червем ряд одинаковых палочек, но смазывал один конец этих палочек вытяжкой из верхушек листа, а другой – вытяжкой из основания листа, или один конец вытяжкой из верхушки листа, а другой конец – вытяжкой из черенка. В качестве контрольных были проведены эксперименты, в которых один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа или черенка, а другой конец – нейтральным желатином. Результаты опыта показали, что в этих случаях частота, с которой червь втягивал палочку в норку за тот или другой конец, была неодинаковой, и что основным фактором, решающим дело, было различие в химическом отличии вершины листа от его черенка (табл. 1.2).

Таблица 1.2

Результаты экспериментов Мангольда

Согласно гипотезе формативной причинности, наследование поведения зависит от генетической наследственности, а также от морфогенетических полей, которые контролируют развитие нервной системы и всего животного в целом, а также от моторных полей, создаваемых морфическим резонансом от предыдущих подобных животных. В отличие от этого в общепринятой теории считается, что врожденное поведение «программируется» в ДНК.

Экспериментов по наследованию поведения проводилось сравнительно немного, главным образом потому, что их трудно интерпретировать количественно. Тем не менее были сделаны различные попытки такого рода: например, в экспериментах на крысах и мышах поведение «измерялось» скоростью их бега в «колесе», частотой и длительностью их половой активности, интенсивностью дефекации, определяемой как число фекальных шариков, оставляемых на данной площади в единицу времени, способностью к обучению в лабиринте и восприимчивостью к аудиогенным инсультам, вызываемым очень сильными шумами. Наследуемый компонент этих реакций демонстрировался выведением потомства от животных с большим или малым количеством полученных очков: потомство обнаруживало тенденцию к получению очков, близких к тем, которые были у родителей. Проблема с исследованиями такого рода состоит в том, что они дают очень мало сведений о наследовании моделей поведения; более того, результаты трудно интерпретировать, поскольку на них может влиять множество различных факторов. Например, меньшая скорость вращения колеса или пониженная частота спаривания может быть следствием общего снижения тонуса в результате наследуемой метаболической недостаточности.

В некоторых случаях причины генетических изменений поведения исследовались довольно подробно. У маленького круглого червя (нематоды) Caenorhabditis у некоторых мутантов, которые извиваются ненормально, имеются структурные изменения в нервной системе. У дрозофил различные поведенческие мутации, устраняющие нормальный отклик на свет, влияют на фоторецепторы или периферические зрительные нейроны. Известно, что у мышей многие мутации влияют на морфогенез нервной системы, что приводит к дефектам целых участков мозга. У человеческих существ различные врожденные аномалии нервной системы связаны с аномалиями в поведении, например при синдроме Дауна, разновидности монголизма. На поведение могут влиять также наследственные физиологические и биохимические дефекты: например, у человека состояние фенилкетонурии, связанное с умственной неполноценностью, обусловлено недостатком фермента фенилаланингидроксилазы.

Тот факт, что на врожденное поведение влияют генетически обусловленные изменения в структуре и функциях органов чувств, нервной системы и т. д., конечно, не доказывает, что наследование поведения можно объяснить воздействием одних лишь генетических факторов; он показывает только, что для нормального поведения необходимо нормальное тело. Подумайте снова об аналогии с радио: изменения в приемнике влияют на его работу, но это не доказывает, что музыка, которая исходит из громкоговорителя, рождается внутри самого приемника.

В сфере поведения биохимические, физиологические и анатомические изменения могут предотвратить появление зародышевых структур, и, следовательно, целые моторные поля могут быть не в состоянии действовать, или они могут оказывать разные количественные воздействия на движения, контролируемые этими полями. И действительно, исследования в области наследования фиксированных моделей действия показывают, что «нетрудно найти вариации, которые незначительно влияют на выполнение этого действия, но такая модель все же проявляется во вполне узнаваемой форме, если она проявляется вообще».

Наследование моторных полей, возможно, зависит от факторов, которые уже обсуждались в связи с наследованием морфогенетических полей (глава 7). Вообще говоря, у гибридов между двумя породами или видами преобладание моторных полей одного над моторными полями другого, вероятно, зависит от относительной силы морфического резонанса со стороны родительских типов (ср. рис. 19). Если один принадлежит к хорошо установившимся породе или виду, а другой - к относительно новым, с малочисленной предшествующей популяцией, можно ожидать, что моторные поля первого будут доминировать. Но если родительские породы или виды утвердились одинаково хорошо, гибриды будут подпадать под влияние их обоих в одинаковой степени.

И это то, что происходит на самом деле. В некоторых случаях результаты принимают весьма причудливую форму, поскольку модели поведения родительских типов несовместимы друг с другом. Один из примеров дают гибриды, которые получаются при скрещивании двух видов неразлучников (небольших попугаев). Оба родительских вида строят свои гнезда из полосок, которые они вырывают из листьев одинаковым способом; но если один (неразлучник Фишера) несет потом эти полоски к гнезду в клюве, другой (неразлучник персиковоликий) переносит их, засовывая между своими перьями. Гибриды выдергивают полоски из листьев нормально, но затем ведут себя весьма странным образом, иногда засовывая полоски между перьев, иногда перенося их в клюве; но, даже когда они переносят их в клюве, они топорщат перья внизу спины и пытаются спрятать туда свои полоски.

| |
Глава 11. Наследование и эволюция поведения 11.2. Морфический резонанс и поведение: экспериментальная проверка


Похожие страницы

·
·
·
·
·
·


Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса - слюноотделения, вызываемого разнообразными внешними сигналами, ранее не связанными с такого рода деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа, являющимся копией безусловного. На основе врожденной двигательной деятельности формируются условные рефлексы второго типа (инструментальные). Они могут соответствовать безусловным (пример: отдаление от пламени костра до того, как оно обожгло, т.е. в ответ на действие светового и прочих условных раздражителей) или существенно отличаться от них (пример: стойка на задних лапах, подкрепляемая дачей пищи). Обычно одновременно формируется комплекс инструментальных и классических условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество реакций со стороны дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно.

Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и условных, классических и инструментальных рефлексов образует систему, называемую динамическим стереотипом. Он вырабатывается с трудом и обладает известной инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении условий жизни могут быть постепенно угашены. По тому, откуда в нервные центры поступает сигнал - из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором - механические, химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы (связанные с раздражением внутренних органов) вырабатываются медленнее, чем эксте-роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов определяется соответствием данного акта естественным взаимоотношениям организма и внешней среды. Так, например, врожденное изменение выбора определенной пищи, возникающее при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника, очень быстро становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов этих органов.

Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих много общего с запечатлением. Они связаны с действием экологически адекватных раздражителей. Показано, в частности, что запах мяса не вызывает у щенка врожденной реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни. В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь между раздражителями и врожденными реакциями, не связанными естественными отношениями, формируются медленно.

Условные рефлексы могут возникать при сочетании с подкреплением простых сигналов, их комплексов (звук+свет), последовательно действующих раздражителей. При совпадении во времени сигнала и безусловного раздражителя вырабатывается наличный условный рефлекс. Если регулярно, через определенные промежутки времени, давать подкрепление, то в дальнейшем по их истечении без каких-либо дополнительных воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время).

Центральная нервная система постоянно бомбардируется сигналами из внешней и внутренней сред. Кора больших полушарий осуществляет одновременную оценку этих сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта, значит одно целостное состояние сменилось другим (например, произошел переход от пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая смена зависит от многих раздражителей (боль, шум, запах и т.д.). Их появление при дрессировке собаки может серьезно затруднить выработку необходимого навыка. Существенную роль в этом играет внешнее (безусловное) торможение в высших отделах мозга. Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно «переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.

В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности - ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.

В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно - заторможенный рефлекс может вновь проявиться.

Другой вид внутреннего торможения - дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).

К внутреннему торможению относится и условный тормоз - отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.

В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение - такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.

3.5. Механизмы памяти

Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время - до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.

Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.

Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга - дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых - снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам - эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.

Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.

3.6.1. Принцип доминанты

А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) - временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта - опорожнения мочевого пузыря.

Доминанта - важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.

Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).

3.6.2. Условно-рефлекторное переключение

Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.

Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, - оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым - отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером - тормозит его.

Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.

Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.

Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина - оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.

Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.

3.7. ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ И ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ ОБУЧЕНИЮ

3.7.1. Ориентировочно-исследовательское поведение

Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести четкую границу между врожденными и приобретенными в процессе жизни формами поведения. Эти сложности связаны с тем, что первые претерпевают в процессе жизнедеятельности существенные перестройки. Пластичность безусловно-рефлекторных реакций определяется разными факторами и прежде всего влиянием на развертывание генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах жизни после рождения. От питания, получаемого щенной сукой, от состояния ее эндокринных органов, от падающих на нее внешних сигналов зависят особенности формирования многих составляющих организма щенка, в том числе развитие его центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних этапах жизни.

Безусловно-рефлекторные реакции также могут существенно изменяться и в последующие возрастные периоды. Обучение может оказывать влияние на все стороны врожденной деятельности, например, на восприятие (условно-рефлекторное снижение порогов чувствительности рецепторов). Сразу после рождения наследуемые реакции начинают «обрастать» условными. Поэтому так трудно разделить наследуемые и вырабатываемые формы поведения. Очень ярко проявляется сочетание этих форм в ориентировочно-исследовательском поведении, одном из важнейших проявлений высшей нервной деятельности.

Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П. Павлов назвал этот механизм рефлексом «что такое?» и предложил выделять рефлекс «биологической осторожности» и собственно исследовательский рефлекс - движение животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его. Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку он способствует настройке органов чувств на оптимальное восприятие определенного стимула.

Ориентировочная реакция - неотъемлемая часть условно-рефлекторного поведения. Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для «замыкания» временной связи между индифферентным раздражителем и безусловным подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции - способность к угашению при многократном предъявлении раздражителя. При угашении этой реакции выработка условного рефлекса существенно затрудняется.

У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10-15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями - поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами постепенно созревают другие органы чувств - слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители появляется на 4-6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной она становится на 15-й день. По отношению к световым раздражителям четкая ориентировочная реакция возникает в возрасте 15-18 дней. Постепенно она усложняется и к месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.

Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них, как урежение, а затем учащение дыхательных движений, увеличение числа сердечных сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки и правильно на них реагировать. Этим определяется важнейшая роль ориентировочной реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся внешней среде.

В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15-25-й день жизни щенка она связана преимущественно с пищевым поведением. Например, всякое прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в соответствии с принципом доминанты. Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое значение - она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает выживание и нормальное развитие щенка.

Как уже было отмечено, в результате встречи новорожденного щенка с новыми раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни. Образуется функциональный комплекс, в котором врожденные и приобретенные компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.

3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них - пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила - вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15-25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции - к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40-45-го дня жизни.

Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны. Если раньше щенок находился под защитой матери, то теперь сталкивается с новыми раздражителями, правильный и быстрый ответ на которые еще затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается к земле или ноге хозяина. Такое поведение является нормальным и не требует фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения во многом зависит от условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При отсутствии достаточных раздражителей (в изоляции) пассивно-оборонительный рефлекс упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40-45-го дня до 3-4 месяцев (критический период, названный американским ученым Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума. При правильном воспитании в это время мало проявляются элементы пассивно-оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать сложные задачи может наступить срыв - щенок отказывается работать, скулит, лает, засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное поведение у щенков в возрасте 15-45 дней более примитивно, чем у 3-4-месячных. У последних оно проявляется на фоне сложных аналитико-синтетических процессов в центральной нервной системе, связанных с рассудочной деятельностью. Эти животные очень ранимы, они хорошо решают сложные задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы, поэтому пассивно-оборонительное поведение начинает носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так пассивно-оборонительная реакция постепенно сменяется активно-оборонительной, характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления активно-оборонительной реакции у собак разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться всего и вся. Он жмется к защитнику-хозяину и готов облаять весь белый свет. Став старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная реакция, связывающая его атаки с безопасностью. Вырастает смелый, атакующий защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился в том, что это кажущееся добродушие - самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3-4 месяцев необходимо следить за соблюдением режима, оберегать его от перегрузок, а в случае необходимости использовать бромиды, валериану, корвалол, девикан и другие успокаивающие средства.

3.8. МОТИВАЦИИ

Сложные формы поведения направлены на достижение определенных результатов, что связано с удовлетворением различных потребностей. Стремление к удовлетворению этих потребностей обозначают как влечения, побуждения, или мотивации. Описаны мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые, заботы о потомстве, взаимодействия с другими особями и многие другие.

Мотивация - это состояние центральной нервной системы, лежащее в основе целенаправленных поведенческих актов. Наличие потребности не сказывается немедленно на векторе поведения. Для этого требуется ее трансформация в мотивацию, т.е. возникновение в центральной нервной системе соответствующего очага возбуждения. В формирование мотивации на основе потребности вносит вклад принцип доминанты - пес может быть очень голоден, но наличие угрозы со стороны противника или присутствие течкующей суки затормозит движение в сторону пищевого объекта.

Механизм мотивации удобно и далее рассматривать на примере пищевого поведения. Несмотря на внешнюю простоту удовлетворения потребности организма в питательных веществах, лежащие в основе мотивации голода физиологические процессы чрезвычайно сложны. В регуляции потребления пищи участвуют многие отделы центральной нервной системы, расположенные на разных ее уровнях. Это функциональное объединение И.П. Павлов назвал «пищевым центром».

Несколько подцентров, ответственных за пищевую мотивацию, расположено в подбугорье (гипоталамусе). У накормленных животных электрическая стимуляция боковых отделов этой области растормаживает акт еды; после их повреждения побуждение к приему пищи полностью исчезает. Стимуляция срединных ядер гипоталамуса тормозит потребление пищи, а их разрушение приводит к прожорливости и ожирению. Подобные явления наблюдаются при инфекционных процессах или опухолях, затрагивающих эти участки мозга.

Гипоталамус имеет обширные нервные связи со многими отделами головного мозга. Процесс возбуждения от мотивационных центров гипоталамуса распространяется на эти отделы, благодаря чему вначале возникает ориентировочно- исследовательская реакция, а затем и целенаправленное поведение. Восходящая волна возбуждения от гипоталамических отделов пищевого центра изменяет функциональное состояние системы, управляющей всеми этапами пищевого поведения: поиском, обследованием и поглощением пищи. Нисходящие активирующие нервные импульсы подготавливают внутренние органы к ее приему и переработке.

Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки - волки. У последних пищевая мотивация обычно перемежается с мотивацией агрессии, которая может доминировать при длительном преследовании и умерщвлении жертвы. Поэтому у диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно, не будучи связанными с пищевой активностью.

Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не ответит на условный сигнал слюноотделением и у нее трудно вырабатывать навыки при пищевом подкреплении.

Известно, что в нормальных условиях аппетит отражает потребности организма в энергетических и пластических (строительных) материалах. Каким же образом пищевой центр узнает об этих потребностях? Что определяет формирование состояний голода и сытости?

Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов, воспринимающих уровень питательных веществ во внутренней среде организма. Для состояний голода и сытости характерны изменения состава крови (содержания в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами. В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок через определенные интервалы времени начинает сокращаться. Период двигательной активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение резко усиливается, и у животных активизируется поиск пищи. После приема пищи механорецепторы растянутых стенок желудка посылают сигналы, тормозящие пищевую мотивацию.

На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в том числе и различные гормоны - инсулин, глюкагон, гормоны гипофиза, пептидные гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.

Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и нервных стимулов. Ее усиление или торможение определяется не только потребностью организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.

Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено, что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста), полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует аппетит и соответственно увеличивает потребление пищи. Противоположное влияние оказывают адреналин, серотонин, холецистокинин, бомбезин, тиролиберин, кальцитонин, кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).

Механизм действия многих из этих веществ на формирование пищевой мотивации изучен недостаточно. Исправление нарушений аппетита должно начинаться с выявления причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами - улучшением пищевого рациона (восстановление его сбалансированности, обогащение витаминами), правильным режимом, лечением сопутствующих болезней. Подбор медикаментозного средства исправления аппетита должен осуществляться врачом, а применение фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на телосложение животного крайне опасно по последствиям.

Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.

Теории, объясняющие механизмы регуляции голода и сытости, основаны на представлении о роли поддержания энергетического баланса в регуляции пищевой мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых веществ, причем вектор поведения зависит от преимущественной потребности в них организма в данных условиях. В соответствии с этим принято выделять белковый, углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту. Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник. Это - пример инстинктивной защитной реакции, закрепившейся в процессе эволюции вида.

Механизмы регуляции специализированных аппетитов чрезвычайно сложны, здесь тесно переплетаются врожденные и приобретенные факторы. До сих пор неясно, какие предпочтения передаются по наследству, а какие вырабатываются в процессе жизни. Очевидно, приведенный пример с поеданием собаками чернобыльника иллюстрирует первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность отсутствует. Раньше считали, что солевой (натриевый) аппетит является врожденным. В настоящее время это положение ставится под сомнение. Во всяком случае предпочтение соленой пище во многом зависит от обучения. По-видимому, даже в тех случаях, когда специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием организма и условиями внешней среды.

Приведем следующий пример. Если собаку кормить из миски, в которой она ранее получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу, которая отвергается, будучи предложенной в другой посуде. Бесспорно врожденной реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в ответ на растяжение стенок желудка.

Специализированный выбор пищи в значительной степени определяется сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям и предпочтение пищи, которую животные получали в период перехода от молочного питания к самостоятельному. Следует заметить, что не всегда пищевые предпочтения полностью адекватны потребностям организма в питательных веществах - они могут отражать другие интересы организма (защиту от отравления, эмоциональное поощрение, исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать наркоманическая или лекарственная зависимость, чем часто пользуются при дрессировке собак для розыска наркотиков.

Для пищевого поведения животных характерна реакция, предупреждающая неблагоприятное воздействие пищи на организм, - неофобия. Она проявляется в осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если они обладают привлекательным запахом и вкусом. Вначале эта пища потребляется в небольших количествах, и если она не вызывает отрицательного действия, неофобия постепенно тормозится.

Выраженность неофобии неравномерно распределена между разными животными популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами», отличающимися выраженной неофобией, а меньшая - «разведчиками» с ослабленной неофобией. Домашним животным забота человека позволяет в значительной мере избежать вреда от недостаточной консервативности. Поэтому, например, довольно многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом же знакомстве с ними. Боксер Принц в молодости съел (всегда при первом же соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!

Особый интерес представляют реакции, называемые условно-рефлекторным отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.

Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.

Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.

Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).

Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии - сниженного аппетита - нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек - в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.

На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности - выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.

3.9. ЭМОЦИИ

Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.

Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.

Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.

Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.

3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.

Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.

Понятие «экспериментальный невроз» ввел И.П. Павлов на основании анализа поведения собак во время наводнения. В дальнейшем было показано, что невротическое состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов условных рефлексов, при использовании сверхсильных раздражителей, при столкновении противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из основных проявлений невроза является нарушение закона силы, т.е. несоответствие величины ответной реакции интенсивности раздражения.

В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с переделкой устойчивых стереотипов, со сшибкой пищевой и оборонительной мотиваций было показано, что в развитии невротического состояния важную роль играет перенапряжение подвижности нервных процессов. Используя чрезвычайно сильные раздражители, требуя от животного решения трудной задачи, можно вызвать у него неадекватные реакции страха (фобии), циркуляторное нарушение условно-рефлекторной деятельности, явления взрывчатости процесса возбуждения, патологической инертности нервных процессов с навязчивыми движениями. Многие отклонения от нормального поведения определяются обстановкой, в которой собака встретилась с экстремальными раздражителями.

Существенное значение для развития невроза имеет тип нервной деятельности, свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый - с чрезмерной тормозимостью и низким пределом работоспособности корковых клеток, склонностью к пассивно-оборонительным реакциям. Неуравновешенный - с преобладанием процессов возбуждения, агрессивностью. Живой (подвижный) - с большой подвижностью, уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) - с малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.

Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет характер среды, окружающей щенка. В обогащенной среде и при возможности вести по выходе из «гнезда» относительно свободный образ жизни чаще проявляются признаки сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого типа, хотя генетически эти щенки относились к сильному типу. Воспитание может восстановить исходные типологические характеристики животного, испорченные неправильным выращиванием в начале жизни.

Обнаружено патологическое развитие высшей нервной деятельности у щенков, которые воспитывались с 1-го по 7-10-й месяц жизни в относительной изоляции. У них нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция на новые объекты, повышенная двигательная активность сочеталась с высоким уровнем страха, они плохо обучались.

У взрослых собак, развитие которых проходило в нормальных условиях, подверженность невротизации определяется в основном наследственными факторами. У животных, относящихся к слабому типу, она возникает легко, к сильному - трудно. В последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и длительно воспроизводящихся ситуациях. На фоне общего заболевания или при ослабленном функциональном состоянии нервной системы невроз развивается легче. Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное действие на центральную нервную систему.

В жизни щенка имеются периоды повышенной чувствительности к трудным ситуациям. Так, в 3-4 месяца щенки успешно решают задачу двустороннего выбора, но вследствие перенапряжения нервной системы у них часто проявляются невротические реакции. Следует поэтому обеспечивать развивающимся животным щадящие условия, особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.

В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить трудные элементы при обучении постепенно. Известно, что при действии сверхсильных раздражителей, при грубом обращении с собакой, непродуманном принуждении у нее появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят занятия. Может развиться состояние, близкое к невротическому («предневроз»), а в ряде случаев и выраженный невроз с преобладанием вялости или возбуждения, неадекватным реагированием на команды и др.

На заре изучения экспериментальных неврозов основное внимание уделялось процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности. Оказалось, что многие проявления невроза и предневроза определяются изменениями в работе этих структур. Поскольку гипоталамус тесно связан с регуляцией не только мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими изменениями деятельности пищеварительной системы. В свою очередь эти сдвиги могут сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении. Существенную роль в этом играет снижение пищевой мотивации, ведущее к проявлениюряда соматических (телесных) расстройств и трудностям при обучении, связанном с пищевым подкреплением.

Реактивность центральной нервной системы зависит от состояния эндокринных органов и прежде всего от фаз полового цикла. Так, на фоне развивающейся течки у суки условно-рефлекторная деятельность вначале активизируется, а затем угнетается. У самцов при сильном половом возбуждении тормозится пищевое и оборонительное поведение, могут проявиться гипнотические фазы, резко нарушается выработка условных рефлексов. Такое доминирование половой активности нельзя отнести к проявлениям невротизации, но на этом фоне она может возникнуть легче, чем в обычных условиях. Колебания возбудимости нейронов головного мозга, неустойчивость положительных и растормаживание тормозных условных рефлексов имеют место во время щенности. В ее второй и частично в третьей фазах стресс-устойчивость повышена, причем ранее проявлявшиеся невротические симптомы становятся в это время менее выраженными.

Имеется много данных об изменениях высшей нервной деятельности при гипо- или гиперфункции половых, щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников. Инъекции гормонов этих желез сказываются на выработке и сохранении условных рефлексов. Так, длительное введение адренокортикотропного гормона гипофиза или гормона коркового слоя надпочечников - кортизона вызывает невротическое состояние с преобладанием хаотического поведения. Подобные отклонения, обусловленные нарушением внутреннего торможения, могут сохраняться в течение нескольких месяцев после прекращения гормонального воздействия.

Характер влияний различных гормонов и других биологически активных веществ на поведение определяется многими факторами, в частности, их дозировкой и типологическими особенностями животного. Небольшие дозы могут стимулировать выработку и реализацию условных рефлексов, большие могут вызвать срыв нервной деятельности с проявлениями двигательного возбуждения.

Лечение неврозов и купирование предневротического состояния связаны с серьезными трудностями. При первых неблагоприятных симптомах необходимо снижать нагрузку, прекращать дрессировку. Значительный прогресс в лечении неврозов достигнут благодаря успехам психофармакологии. При срывах высшей нервной деятельности традиционно используют сочетание препаратов брома и кофеина. Бромиды усиливают тормозный процесс и тем самым нормализуют баланс возбуждения и торможения в мозгу. Имеются данные, что при этом происходят некоторые структурные перестройки в нервной системе, поэтому чрезвычайно важно следить за правильным выбором дозировок этого препарата. Дозы бромидов, используемые при лечении неврозов у собак слабого типа нервной системы, должны быть минимальны. Невысокие дозы следует применять и у невротизированных животных сильного типа с относительной слабостью тормозного процесса и преобладанием возбуждения. У животных сильного типа с уравновешенными нервными процессами даже большие дозы бромидов могут не оказать влияния на условно-рефлекторную деятельность. Такие дозы обычно применяют при значительном возбуждении, слабые - при гипнотических фазовых состояниях. Действие различных солей бромидов одинаково, но аммониевая соль всасывается быстрее и поэтому более эффективна, чем бромиды калия и натрия. При передозировке наблюдается иррадиация тормозного процесса и ухудшение обучения. Длительное введение этих препаратов в больших дозах вызывает отравление (бромизм), более выраженное у собак слабого типа.

Кофеин, включаемый в комплекс лечебных мер при неврозах, усиливает возбуждение и тем самым благотворно влияет на процессы торможения. У собак слабого типа и у возбудимых животных сильного типа передозировка кофеина может сопровождаться истощением корковых клеток, развитием запредельного торможения, проявлением гипнотических фаз. Использование кофеина как отдельно, так и в сочетании с бромидами должно быть основано на тщательном выборе доз.

Исследованы нейрохимические сдвиги, характерные для невротических состояний. Оказалось, что в результате сшибки содержание ацетилхолина в крови снижается, а при восстановлении условно-рефлекторной деятельности нормализуется. Содержание катехоламинов при развитии невроза увеличивается, причем у собак с выраженным двигательным возбуждением повышается уровень норадреналина, а у собак с признаками заторможенности - адреналина. В соответствии с этим при лечении неврозов следует подбирать препараты, введение которых восстанавливает баланс адренергических и холинергических систем мозга.

Успокаивающее и нормализующее влияние на поведение оказывают нейролептики. Хорошие результаты при лечении неврозов получены при использовании аминазина, снижающего общий уровень активности центральной нервной системы. Он устраняет явления застойного торможения, боязнь открытого пространства, цикличность в поведении, снижает уровень пассивно-оборонительных реакций, стимулирует аппетит (при отказе от пищи), купирует вегетативные нарушения. Если невротические симптомы менее выражены, можно использовать препараты того же ряда, обладающие более мягким эффектом - пропазин, трифтазин, триоксазин и другие.

К группе малых транквилизаторов относятся мепробамат, хлордиазе-поксид, диазепам, феназепам. Они оказывают благоприятное действие на реализацию уже выработанных условных рефлексов у собак, поставленных в конфликтную ситуацию (например, сшибка пищевой и оборонительной мотиваций). Все транквилизаторы ослабляют эмоциональное напряжение типа страха-тревоги. Депрессивные животные становятся активнее, инициативнее, восстанавливаются их отношения с другими собаками. Устранение страха может приводить к тому, что под действием успокаивающих лекарств у собак учащаются агрессивные реакции, что важно для сторожевой и защитно-караульной служб. При этом могут возникнуть притязания на лидирующее положение в группе. Передозировки транквилизаторов могут затруднить выработку новых навыков (ухудшается запоминание), а также вызвать ряд нежелательных сдвигов в формировании и реализации поведенческих актов. Миорелаксантный эффект транквилизаторов может снижать силу и точность движений собаки. От этого недостатка свободны дневные транквилизаторы, например гидазепам.

При лечении неврозов используют амизил и метамизил (холинолити-ки), которые снижают уровень страха, купируют депрессивное состояние и улучшают выработку условных рефлексов. Передозировка этих препаратов приводит к серьезной интоксикации.

Эффективность действия транквилизаторов наиболее полно проявляется в стадии предневроза. Они исправляют эмоциональное поведение, улучшают выработку навыков, устраняют вегетативные нарушения. Однако в стадии развернутого невроза их действие может быть кратковременным и сменяться ухудшениями показателей высшей нервной деятельности. В лабораторных условиях использовали сочетание транквилизаторов с психостимуляторами и антидепрессантами, что в ряде случаев давало хорошие результаты. Мы предостерегаем, однако, собаководов от самостоятельного назначения этих препаратов. Их выбор и дозировка могут быть определены только специалистом, который в своих решениях будет руководствоваться многими критериями.

3.11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Решение проблем высшей нервной деятельности успешно развивается и, надо полагать, мы еще будем свидетелями новых открытий в этой достаточно сложной области. Несомненно, каждое новое достижение в понимании мотивационно-эмоциональной сферы и поведения животных, в том числе, разумеется, и собак, имеет первостепенное прикладное значение. Благодаря успехам физиологии, биохимии и фармакологии удается внести существенную коррекцию в развитие животных, используемых человеком для разнообразных служебных целей. Поставленный на научную основу поиск адекватных воздействий на организм животного в разные возрастные периоды позволяет улучшить его фенотип. Здесь можно привести в качестве примера использование обогащенной внешней среды, помещение в которую щенка способствует созреванию мозга и соответственно оптимизирует поведение на последующих этапах жизни. Заслуживают внимания также успехи в области науки о питании и пищеварении, благодаря которым разработаны оптимальные пищевые рационы.

Особо следует остановиться на проблеме фармакологических воздействий на организм животного с целью улучшить его экстерьер и служебные качества. В лабораторных условиях показано, что с помощью гормонов и психофармакологических препаратов можно добиться феноменальных результатов. Здесь, однако, нас поджидают многие неожиданности. Подстегивание здорового организма психостимуляторами (кофеин, сиднокарб и др.) приводит к кратковременному успеху, но кладет начало дисбалансу, часто трудно купируемому на протяжении многих месяцев и даже лет.

Другое дело - коррекция нарушений высшей нервной деятельности. Благодаря развитию психофармакологии появилась возможность нормализовать нарушенное поведение. С помощью аминазина удается укротить самое свирепое животное, малые транквилизаторы прочно вошли в арсенал средств для борьбы с невротическими реакциями. Но нельзя забывать о сугубо индивидуальной чувствительности собак к действию этих препаратов. Неразумное их применение может принести больше вреда, чем пользы. Болезни, вызываемые передозированием веществ, влияющих на состояние центральной нервной системы, нередко оказываются намного тяжелее недугов, на ликвидацию которых было направлено лечение. Поэтому во всех случаях, связанных с необходимостью коррекции высшей нервной деятельности, необходима консультация специалиста, обладающего глубоким пониманием внутренних механизмов, обеспечивающих поведение.

3.12. Заметки редактора о применении психотропных средств в собаководстве

Глава, посвященная управлению поведением, написана одним из лучших, специалистов в области физиологии высшей нервной деятельности. Как видит читатель, позиция автора в отношении применения фармакологических средств для искусственного регулирования поведения собак не только строго научна, но и гуманна.

Автор осторожно относится к применению лекарств для коррекции поведения животных как по причине недостаточности современных знаний для целенаправленного влияния на индивидуальную психику, так и по причинам гуманного характера (опасения перед инвалидизацией животного). Профессор В.Г. Кассиль полагает, что глубокого знания физиологии поведения в большинстве случаев вполне достаточно для того, чтобы обходиться без пока еще несовершенных фармакологических средств. Действительно, как это наглядно показано в главе, умело пользуясь физиологическими приемами и знаниями, можно весьма эффективно, не хуже многих лекарств, влиять на поведение животного. Я не знаю, например, лекарства, которое бы лучше повышало чуткость, внимание, ориентировочную реакцию собаки, чем легкое чувство голода, или же действовало успокаивающим образом лучше, чем сытость.

По большому счету физиолог всегда смотрит на проблему регуляции функций организма глубже и основательней, чем практик и врач. Уязвимость позиции негативного отношения к использованию психотропных средств в собаководстве, по-видимому, лишь в том, что при почти тех же аргументах медицина все же использует их (психотропные препараты сегодня в числе наиболее часто употребляемых - объем продажи психотропных средств в развитых странах к 1990 году приблизился к 10 млрд долларов). Кроме того, реальность такова, что часть собаководов уже использует психотропные средства, а это порождает неравенство возможностей и необходимость знаний фармакологии психотропных препаратов для организации контроля их применения. Вряд ли также подлежит осуждению использование психотропной обработки собак при их эксплуатации. Рабочий питомник, собаки которого должны интенсивно служить, не может отказаться от возможности ускорить обучение, снять стресс, повысить чувствительность собак, даже если некоторые из них быстрее выйдут из строя. Подлежит лишь осуждению безграмотное использование возможностей современной психофармакологии.

Следует признать также, что селекционные достижения в собаководстве привели ряд пород (или линий в породах) фактически к закреплению психопатологии в генотипе значительной группы животных. Действительно, питбультерьеры, за которыми пресса прочно закрепила эпитет «собак-убийц», разнятся от большинства пород не столько экстерьерными особенностями, сколько психикой (безудержной злобой, нечувствительностью к боли, упрямством и т.д.). Это можно считать наследственным психическим заболеванием, а не вариантом здорового естественного поведения. Для человека, по тем или иным причинам ставшего владельцем питбуля, применение психотропных средств может оказаться необходимым и единственным гуманным методом контроля поведения его собаки. Использование антидепрессантов может стать выходом из трудного положения для многих владельцев декоративных комнатных собак с ранимой психикой. По-видимому, не случаен успех книги P. Neville «Do Dogs Need Shrinks?», 1992 г. («Нуждаются ли собаки в психиатре?»), ставшей бестселлером в последние годы. Эта книга и глава, написанная В.Г. Кассилем, во многом разные. На мой взгляд, глава глубже и точнее книги Петера Невиля. Конечно, это отражает не только различие в подходах авторов, но и различие проблем, стоящих перед отечественными и зарубежными читателями-собаководами. Но труды П. Невиля и В.Г. Кассиля роднит гуманность подхода и приоритет физиологических методов решения проблем над фармакологическими, которые, однако, не исключаются.

Соблазн использовать психотропные средства на здоровом животном в качестве допинга достаточно велик, а нормативы выставок и соревнований столь неопределенны и возможности уличить нарушителя столь малы, что приходится лишь удивляться, что применение подобных методов еще не стало поголовным в наших не очень цивилизованных условиях. Я достоверно знаю, что собаководы во время выставок используют в качестве допингов обезболивающие, успокаивающие и возбуждающие средства. Я встречал совершенно безграмотных дрессировщиков, специализирующихся на туго поддающихся дрессировке собаках (плата выше), применяющих курс ноотропов. Не очень грамотный собаковод порой берет фармакологический справочник и выбирает из него психотропные лекарственные средства с нужным, по мнению собаковода, эффектом. При этом обычно отдается, предпочтение наиболее сильно действующим препаратам и совсем забывается о таких довольно мягких и действенных средствах, как витамины, адаптогены и другие лекарства, применение которых в большинстве случаев было бы более оправданным в силу нормализации ими функционального состояния организма собаки, ее нервной системы.

Клетки мозга очень чувствительны к кислородному голоданию, и поэтому во многих случаях вместо того, чтобы насыщать внутреннюю среду организма чужеродными химическими соединениями, лучше обеспечить животному моцион, хорошее кроветворение. Только когда физиологические средства улучшения деятельности мозга исчерпаны, можно, например, попробовать антигипоксические препараты.

Сознательный отказ от использования психотропных препаратов на здоровых животных очень желателен. Он требует большой просветительной работы. Утаивание информации ведет лишь к тому, что практики используют наиболее грубые приемы, резкий эффект которых создает им рекламу и одновременно делает их наиболее опасными в неумелых руках. Убеждение в необходимости воздерживаться от допингового применения психотропных средств в собаководстве тем более важно, что соответствующий эффективный контроль наладить весьма сложно.

Контроль применения психотропных препаратов в принципе может строиться на распознавании физиологических признаков действия этих веществ и на обнаружении следов и продуктов превращения допинга в организме. Результаты биохимического анализа обычно более надежны при положительном ответе, чем при отрицательном. Последний может быть получен не только в случае допинговой чистоты животного, но и по причине ограниченных возможностей методики обнаружения (не то искали, не тем методом, не тогда, и т.д.). Особенно сложно выявить допинг, если он неотличим от естественных компонентов биохимического состава организма. Это относится к натуральным гормонам и другим регуляторам функций нервной системы, их предшественникам и быстро метаболизируемым «провокаторам» каскада событий, приводящих к допинговому эффекту к моменту, когда исходный стимул уже исчезает из внутренней среды организма.

Неадекватно расширенные зрачки, скачки кровяного давления, гиперемия слизистых, другие вегетативные составляющие действия психотропных препаратов на собаку могут привлечь внимание эксперта к возможности применения допинга. В отсутствие химического контроля применения допингов в собаководстве нужно в принципиальных вопросах племенной работы больше уделять внимание длительным наблюдениям за животным, многократным, внеплановым экспертизам его.

По-видимому, острее всего проблема психотропных допингов стоит в неприятной большинству собаководов, но реально существующей отрасли - боях и бегах. Кроме всего прочего эти рода соревнований связаны обычно с денежными ставками и жестокосердием владельцев (которые любят своих собак за победы и обижаются на них за поражения). Здесь равенство шансов возможно либо при вседозволенности (все равны, так как всем все разрешено), либо при жесточайшем допинговом контроле. Возможно, следует ввести длительную выдержку собак перед состязаниями в изолированных питомниках (отпадут краткосрочно действующие препараты), обязательные анализы мочи, крови и др. Ввиду сложности обнаружения допинга, вероятно, следует узаконить самые строгие наказания и остракизм нарушителей за применение тех методов, которые запрещены. Строжайшее наказание может усилить сдерживающий эффект возможности уличения в использовании допингов.

Обтекаемую фразу в действующих положениях о выставках собак, говорящую о том, что «собаковод не должен применять методы сокрытия недостатков животного», следует конкретизировать с учетом особенностей психотропной допинговой стимуляции и современных методов контроля. Иначе это ставит, например, на один уровень специальную тренировку, хендлерство и специализированное кормление собак, имеющих недостатки мускулатуры с психотропной обработкой животных, имеющих дефекты высшей нервной деятельности.

Примечания:

Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов, имеется в виду несколько опережающее действие первого (опережение должно быть не менее 0,6 с). При полном совпадении сигнала и подкрепления или при запаздывании команды условный рефлекс не вырабатывается. Это распространенная причина неудач у начинающих дрессировщиков - сигнал и безусловно-рефлекторное подкрепление даются одновременно и навык не вырабатывается. В эксперименте показана возможность формирования условного рефлекса, когда порядок действия раздражителей обратен обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и «покрывает» его. При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может превратиться в тормозный.

При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные с использованием положительного (пища, оглаживание и др.) и отрицательного (наказание) подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а хлопок - наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды «Хорошо!» и «Фу!» являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов.

Люди отличаются друг от друга рядом психологических характеристик. Эти различия вызваны как неодинаковыми условиями жизни, так и несходными генотипами, поскольку генотипы людей содержат разные формы генов. Соотносительный вклад наследственности и среды в разнообразие людей по психологическим свойствам и поведению изучает психогенетика. Для оценки влияния наследственности и среды на поведение человека ученые сравнивают людей, имеющих различную степень генетической общности (однояйцевых и многояйцевых близнецов, родных и сводных братьев и сестер, детей и их биологических и приемных родителей).

Многие гены существуют в нескольких формах, подобно тому, как есть разные формы гена, определяющего цвет глаз. Некоторые гены имеют десятки форм. Генотип конкретного человека содержит два экземпляра каждого гена, формы которых могут быть разными, а могут быть и одинаковыми. Один унаследован от отца, другой - от матери. Сочетание форм всех генов уникально для каждого человеческого организма. Эта уникальность лежит в основе генетически обусловленных различий между людьми. Вклад генетических различий в разнообразие людей по психологическим свойствам отражает показатель, называемый "коэффициент наследуемости". Например, для интеллекта коэффициент наследуемости составляет, по меньшей мере, 50%. Это не означает, что 50% интеллекта дано человеку от природы, а остальные 50% нужно добавить путем обучения, тогда интеллект будет 100 баллов. Коэффициент наследуемости не имеет отношения к конкретному человеку. Его вычисляют, чтобы понять, в чем причина отличия людей друг от друга: возникают ли различия из-за того, что у людей неодинаковые генотипы, или потому, что их по-разному учили. Если бы коэффициент наследуемости интеллекта оказался близок к 0%, то можно было бы сделать вывод, что только обучение формирует различия между людьми, и применение одних и тех же воспитательных и образовательных приемов к разным детям будет всегда приводить к одним и тем же результатам. Высокие значения коэффициента наследуемости означают, что даже при одинаковом воспитании дети будут отличаться друг от друга в силу своих наследственных особенностей. Конечный результат, однако, не предопределен генами. Известно, что дети, усыновленные в благополучные семьи, по уровню интеллектуального развития оказываются близки к своим приемным родителям и могут значительно превосходить биологических. В чем же тогда выражается влияние генов? Поясним это на примере конкретного исследования.*

Ученые обследовали две группы приемных детей. Условия в приемных семьях были у всех одинаково хорошими, а биологические матери детей различались по уровню интеллекта. Биологические матери детей из первой группы имели интеллект выше среднего. Примерно половина детей из этой группы продемонстрировала интеллектуальные способности выше средних, другая половина - средние. Биологические матери детей второй группы имели несколько сниженный (но в пределах нормы) интеллект. Из этой группы 15% детей имели такие же невысокие оценки интеллекта, у остальных детей уровень интеллектуального развития соответствовал среднему. Таким образом, при одинаковых условиях воспитания в приемных семьях, интеллект детей, в определенной степени, зависел от интеллекта их кровных матерей.

Приведенный пример может служить иллюстрацией существенных различий между понятием наследуемости психологических качеств и наследуемости некоторых физических особенностей человека, таких как цвет глаз, кожи и т.д. Даже при высоком уровне наследуемости психологического признака генотип не предопределяет его конечного значения. От генотипа зависит, как ребенок будет развиваться в определенных условиях среды. В некоторых случаях генотип задает "пределы" выраженности признака.

Влияние наследственности на интеллект и характер в разных возрастах

Исследования показывают, что гены отвечают за 50-70% разнообразия людей по уровню интеллекта и за 28-49% различий по выраженности пяти "универсальных", наиболее важных, свойств личности:

  • тревожности,
  • дружелюбию,
  • сознательности,
  • интеллектуальной гибкости.

Это данные - для взрослых. Однако степень влияния наследственности зависит от возраста. Результаты психогенетических исследований не подтверждают распространенное мнение, что с возрастом гены все меньше влияют на поведение человека. Генетические различия, как правило, сильнее проявляются в зрелом возрасте, когда характер уже сформировался. Значения коэффициента наследуемости большинства изученных психологических свойств для взрослых выше, чем для детей. Наиболее точные данные получены по наследственной обусловленности интеллекта. В младенчестве внутрипарное сходство многояйцевых близнецов такое же высокое, как для однояйцевых, но после трех лет оно начинает снижаться, что можно объяснить большим влиянием генетических различий. При этом нарастание различий происходит не линейно. В ходе есть этапы, в которые различия между детьми вызываются преимущественно влиянием среды. Для интеллекта это возраст 3-4 года, а для формирования личности - предподростковый возраст 8-11 лет.

Кроме того, в разных возрастах действуют разные генетические факторы. Так среди наследственных факторов, обуславливающих различия по интеллекту, есть как стабильные, т.е. действующие во всех возрастах (это, возможно, гены, связанные с так называемым "общим интеллектом"), так и специфические для каждого периода развития (вероятно, гены, определяющие развитие частных способностей).

Влияние наследственности на асоциальное поведение

Поскольку во всех развитых странах преступность и алкоголизм биологических родителей являются распространенными причинами утраты ребенком кровной семьи и помещения в приемную, мы подробнее рассмотрим данные психогенетики о влиянии наследуемости на эти формы поведения. Семейные и близнецовые исследования криминального поведения проводятся уже более 70 лет. Они дают очень разные оценки наследуемости, наиболее часто попадающие в диапазон 30-50%. "Верхние" значения наследуемости получают при изучении близнецов. Некоторые исследователи считают, что близнецовый метод может давать завышенные оценки наследуемости, так как он не всегда позволяет отделить генетические влияния от особых условий среды, в которых растут однояйцевые близнецы. Методом изучения приемных детей получают значения коэффициента наследуемости примерно в 2 раза ниже, чем при изучении близнецов.

Датское исследование приемных детей


Рисунок 1. Количество проанализированных семей,

(датское исследование).

Наиболее систематические исследования наследуемости криминального поведения методом изучения приемных детей были проведены в скандинавских странах - Дании и Швеции. Благодаря сотрудничеству родителей-усыновителей и ряда органов власти, датским ученым удалось проследить судьбу более 14 000 лиц, усыновленных в период с 1924 по 1947 гг. На рисунках 1 и 2 показаны результаты исследования судимости у мужчин, выросших в приемных семьях. Они относятся только к преступлениям против собственности, поскольку количество преступлений, связанных с применением насилия, было мало.


Рисунок 2. Доля сыновей, имевших судимости, в семьях,
различающихся по наличию судимости у биологического и приемного отца
(датское исследование).

Из рисунка 2 видно, что доля осужденных среди детей, биологические отцы которых были преступниками, несколько повышена по сравнению с теми детьми, биологические родители которых не нарушали закон. Кроме того, оказалось, что чем больше судимостей у биологического отца, тем выше риск для потомка стать преступником. Было показано также, что братья, усыновленные разными семьями, имели тенденцию к конкордантности (совпадению) по преступному поведению, особенно в тех случаях, когда их биологический отец был преступником. Эти данные свидетельствуют об определенной роли наследственности в повышении риска криминального поведения. Однако, как и из приведенного выше примера с интеллектом, из данных на рисунке 2 следует, что неблагоприятная наследственность не предопределяет будущее ребенка - из мальчиков, биологические отцы которых были преступниками, впоследствии нарушили закон 14%, остальные 86% не совершили противоправных действий.

Кроме того, оказалось, что на детей с неблагоприятной наследственностью приемная семья оказывает особенно сильное влияние, которое может быть как положительным, так и отрицательным. Из мальчиков, выросших в приемных семьях, 16% впоследствии совершили преступления (против 9% в контрольной группе). Среди биологических отцов этих детей 31% имели проблемы с законом (против 11% в контрольной группе). Т.е. хотя уровень преступности среди приемных детей был выше, чем в обществе в среднем, он был почти в два раза ниже, чем среди их биологических отцов. По мнению ряда ученых, это свидетельствует о том, что благоприятная обстановка в приемной семье снижает риск криминального поведения у детей с отягощенной наследственностью.

Но в некоторых случаях семейная среда может усиливать риск криминального поведения. Как видно из рисунка 2, дети, у которых и биологический и приемный отец имели судимости, совершали преступления чаще других. (К счастью, таких семей было очень мало (рис.1)). Это значит, что существуют генотипы, обладающие повышенной уязвимостью к неблагоприятным аспектам семейной среды (подобные явления в психогенетике называют генотип-средовым взаимодействием).

Шведское исследование

При исследовании приемных детей в Швеции ученые сначала не нашли даже слабой связи между судимостью детей, воспитанных приемными родителями, и поведением их биологических отцов. Среди шведов преступления были в основном следствием злоупотребления алкоголем. Когда ученые исключили из анализа этот вид преступления, они обнаружили слабую положительную связь между наличием судимости у потомства и их кровных отцов (рис. 3). При этом преступления в обоих поколениях оказались не тяжкими. В основном это были кражи и мошенничество.


Рисунок 3. Процент судимых среди усыновленных лиц
в зависимости от типа семьи
(шведское исследование).

Подтвердилась и чувствительность детей с наследственной отягощенностью к особенностям приемной семьи. Среди усыновленных шведов не наблюдалось повышения уровня преступности по сравнению со средним показателем по стране, несмотря на то, что среди их биологических родителей процент осужденных был увеличен. Среди приемных родителей-шведов не было лиц, имевших судимости. Т.е. максимально благоприятная семейная среда "нейтрализовала" эффект генетического груза. С другой стороны, наиболее высокий риск нарушить закон наблюдался у тех детей с неблагоприятной наследственностью, приемная семья которых имела низкий социально-экономический статус (рис. 3).

Американское исследование


Рисунок 4. Результаты изучения причин, приводящих к формированию асоциальной личности,
в американском исследовании приемных детей
(стрелки означают статистически значимую связь между характеристиками родителей и формированием асоциальных наклонностей у детей).

Скандинавские исследования включали в себя анализ поведения приемных детей, родившихся в первой половине 20-го века. Сходные результаты были получены и в современной работе американских ученых из штата Айова. Правда, в ней анализировали не судимость, а наличие у приемных детей склонности к асоциальному поведению более широкого спектра. Оценивали поведение, которое служит основанием для диагноза "асоциальное расстройство личности" и включает в себя частое совершение поступков, за которые могут арестовать, а также такие черты как лживость, импульсивность, раздражительность, пренебрежение безопасностью, безответственность и бессовестность. Учитывали также целый ряд характеристик приемной семьи, которые могли бы повлиять на формирование подобных наклонностей. На рисунке 4 перечислены эти характеристики и показаны основные результаты исследования на тот момент, когда усыновленные лица уже достигли взрослого возраста (им было от 18 до 40 лет). Были проанализированы данные только о мужчинах, поскольку количество женщин с "асоциальным поведением" оказалось слишком мало. Из 286 исследованных мужчин сорока четырем был поставлен диагноз "асоциальное расстройство личности". Результаты свидетельствовали, что в развитие данного расстройства вносят независимый вклад три фактора:

  1. судимость биологического родителя (генетический),
  2. пьянство или асоциальное поведение одного из членов приемной семьи (средовой),
  3. помещение ребенка с неблагоприятной наследственностью в семью с низким социально-экономическим статусом (генотип-средовое взаимодействие).

Что представляет собой наследственная предрасположенность к асоциальному поведению?

Очевидно, что у человека гены не запускают конкретное поведение подобно тому, как это происходит с некоторыми инстинктивными действиями животных. Связь между риском преступного поведения и генами опосредствована психологическими особенностями. Причем известно, что на риск криминального поведения могут влиять различные неблагоприятные сочетания психологических свойств, и каждое из этих свойств находится под контролем нескольких или большого количества генов и разных факторов среды.

Первым кандидатом на роль биологического "субстрата" асоциальных наклонностей стала Y-хромосома (хромосома, которая содержится только в генотипе мужчин и определяет мужской пол). Примерно у одного из 1100 мужчин в результате биологических ошибок в сложном процессе создания зародышевой клетки в генотипе оказывается вместо одной две или более Y-хромосом. Эти мужчины отличаются невысоким интеллектом (у нижней границы нормы) и высоким ростом. В 60-х годах XX века было впервые показано, что среди отбывающих наказание преступников со сниженным интеллектом непропорционально много (4%) мужчин с лишней Y-хромосомой. Сначала связь между этим генетическим дефектом и криминальными наклонностями казалась очевидной: поскольку мужчины агрессивнее женщин, чаще совершают преступления и в отличие от женщин имеют Y-хромосому, наличие двух и более Y-хромосом должно приводить к формированию агрессивного "супермужчины". Но в дальнейшем выяснилось, что преступники с лишней Y-хромосомой не более агрессивны, чем другие заключенные, и в тюрьму они попадают, в основном, совершив кражи. При этом у мужчин с данной генетической патологией была найдена связь между снижением интеллекта и вероятностью быть осужденным. Не исключено, однако, что сниженный интеллект влиял не на риск совершить преступление, а на риск быть пойманным и посаженным в тюрьму. Например, один из мужчин с лишней Y-хромосомой несколько раз проникал в дома с помощью взлома, когда хозяева находились в помещении.

Исследования мужчин с лишней Y-хромосомой позволяют сделать, по меньшей мере, два важных заключения. Во-первых, связь между генами и преступностью нельзя объяснить генетически обусловленным возрастанием агрессивности или жестокости, как можно было бы предположить, исходя из "здравого смысла". Этот вывод согласуется и с данными исследований приемных детей, в которых влияние наследственности обнаружилось только для преступлений против собственности. Во-вторых, даже среди мужчин с такой очевидной наследственной аномалией, как лишняя Y-хромосома, большинство не становится преступниками, речь идет только о некотором повышении риска подобного поведения среди них.

С середины 90-х годов ученые проводят поиск конкретных генов, которые могли бы влиять на величину риска криминального поведения. Все полученные к настоящему времени данные еще нуждаются в подтверждении и уточнении. Однако заслуживает упоминания исследование, проведенное в Новой Зеландии. В нем было показано, что среди мальчиков, подвергавшихся жестокому обращению в семье, носители формы гена, обеспечивающего более высокую активность фермента МАОА в организме, были менее склонны к асоциальным поступкам, чем носители другой формы гена - низкоактивной. Среди детей, выросших в благополучных семьях, связи между асоциальными наклонностями и геном МАОА не было. Т.е. лица с определенными генетическими особенностями оказались менее уязвимыми к жестокому обращению с ними родителей. Это исследование заставило ученых задуматься о том, правомерно ли вообще говорить о наследственной предрасположенности (склонности) к асоциальному поведению. Возможно, более точным было бы понятие генетически обусловленной уязвимости (незащищенности) некоторых детей по отношению к неблагоприятным, травмирующим событиям.

Влияние наследственности на злоупотребление алкоголем

Давно замечено, что преступность и злоупотребление алкоголем тесно связаны. Более того, психогенетические исследования позволили предположить, что есть общие для этих форм поведения "гены предрасположения". Выявлены также и некоторые сходные закономерности во влиянии наследственности и среды на преступность и злоупотребление алкоголем. Например, для обеих форм поведения существенное влияние общей среды** обнаруживается в подростковом возрасте. Влияние общей среды проявляется, в частности, в том, что братья и сестры, растущие в одной семье (даже если они не родные), больше похожи друг на друга по асоциальным проявлениям и привычкам, связанным с употреблением алкоголя, чем на своих родителей. Однако злоупотребление алкоголем - это довольно сложное с поведенческой и генетической точки зрения явление, поскольку включает в себя и бытовое пьянство и алкоголизм как развившееся постепенно психическое заболевание (главный диагностический признак которого - непреодолимое психологическое влечение к алкоголю).

Очевидно, что в этих двух случаях роль генов различна, но разделить эти две формы злоупотребления алкоголем в психогенетическом исследовании бывает довольно сложно. Возможно, поэтому оценки наследуемости алкоголизма колеблются в довольно широких пределах. Наиболее вероятным интервалом представляется диапазон 20-60%. Среди сыновей больных алкоголизмом заболевает, по разным данным, в среднем 20-40%, а среди дочерей - от 2 до 25 % (в среднем около 5%). При этом можно считать установленным, что возраст, с которого начали употреблять алкоголь, и интенсивность его потребления на первых этапах полностью определяется действием среды. Отметим, что употребление алкоголя в раннем возрасте (обычно до 15 лет) является фактором риска развития алкоголизма. Отсутствие генетических влияний на этот признак указывает на важную роль родительского поведения, сдерживающего употребление алкоголя подростками, в предотвращении развития алкогольной зависимости. Вместе с тем, в дальнейшей эскалации потребления спиртного и развитии алкоголизма отчетливо обнаруживаются генетические эффекты и генотип-средовые взаимодействия.

Подчеркнем, однако, еще раз, что человек не рождается алкоголиком и не существует какого-либо одного "гена алкоголизма", так же как не существует "гена преступности". Алкоголизм является результатом длинной цепи событий, сопровождающих регулярное употребление спиртного. Большое количество генов в определенной степени влияет на эти события. Так, от характера молодого человека зависит, как часто он будет выпивать и будет ли знать меру, а характер, как уже упоминалось, зависит как от воспитания, так и от генотипа. Кроме того, в силу своих генетических особенностей люди в разной степени чувствительны к токсическим эффектам алкоголя. Например, у части японцев, корейцев и китайцев найдена такая форма гена, влияющего на переработку алкоголя в печени, обладание которой ведет к очень сильному отравлению спиртным. Человек с такой формой гена, выпив алкоголь, ощущает тошноту, прилив крови к лицу, головокружение и раздражение. Эти неприятные ощущения удерживают человека от дальнейшего употребления спиртного, поэтому среди носителей данной формы гена почти не встречается больных алкоголизмом. Наконец, не у всех людей, регулярно употребляющих алкоголь, развивается непреодолимая тяга к нему. Существуют гены (сейчас идет их интенсивный поиск), от которых зависит, приведет ли длительное действие алкоголя на мозг к алкогольной зависимости. При этом гены не запускают конкретные формы поведения, не "заставляют" человека пойти и выпить. Если человек знает о том, что предрасположен к алкоголизму, он может избегать ситуаций, в которых поощряется употребление спиртного, и оставаться здоровым.

Детей алкоголиков часто называют группой множественного риска. Примерно у 1/5 из них обнаруживаются различные проблемы, которые требуют особого внимания родителей, педагогов, а иногда и врачей. Преимущественно это неусидчивость и невротические расстройства (тики, страх темноты и пр.). Реже наблюдаются трудности в усвоении школьной программы, еще реже другие - более серьезные - расстройства, например, судорожные состояния. Эти нарушения не являются проявлениями каких-либо дефектов генетического аппарата и вызваны неблагоприятными условиями, в которых матери вынашивают беременность и растят малышей. Исследования приемных детей показали, что алкоголизм кровных родителей не увеличивает вероятность того, что в будущем ребенок заболеет каким-либо серьезным психическим расстройством.

Суммируя существующие данные о влиянии наследуемости на асоциальное поведение и алкоголизм, можно сделать следующие выводы.

  • Существует положительная, хотя и очень слабая связь между преступностью кровных отцов и их сыновей, выросших в приемных семьях.
  • Эта закономерность обнаруживается только для нетяжких преступлений, поэтому нет оснований считать, что риск стать преступником объясняется у приемных детей генетически обусловленным повышением агрессивности или жестокости.
  • Данные указывают, что благоприятная семейная среда может нейтрализовать врожденные особенности, связанные с повышением риска криминального поведения, а неблагоприятная - усилить их.
  • Развитие асоциальных наклонностей не является неотвратимым даже у носителей серьезных генетических аномалий.
  • Возраст, с которого начали употреблять алкоголь, и интенсивность его потребления на первых этапах полностью определяется действием различных средовых факторов. Генетические эффекты и генотип-средовые взаимодействия обнаруживаются лишь для последующей эскалации потребления спиртного и развития алкоголизма.

*Willerman L. Effects of families on inteelectual development. Цит. по "Психогенетика" И.В. Равич-Щербо и др.

** Средовые влияния в психогенетике подразделяют на общую и индивидуальную среду. Под общей средой понимают все ненаследственные факторы, которые делают сравниваемых родственников из одной семьи похожими между собой и не похожими на членов других семей (можно предположить, что для психологических свойств это стили воспитания, социально-экономический статус семьи, ее доход и пр.). К индивидуальной среде относят все ненаследственные факторы, формирующие различия между членами семьи (например, уникальный для каждого ребенка круг друзей, одноклассников или учителей, запомнившиеся ему подарки или поступки взрослых, вынужденная изоляция от сверстников в результате какой-нибудь травмы или другие индивидуальные события).

Алфимова Маргарита Валентиновна,
кандидат психологических наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории клинической генетики
Научного центра психического здоровья РАМН

Комментарий Проекта "К новой семье"

Стоит учитывать, что на момент постановки задачи исследования были заданы очень узкие граничные условия, которые не учитывали несколько серьезных факторов:

  • мотивация и степень подготовленности усыновителей к роли родителей,
  • уровень тревожности будущих родителей,
  • возраст попадания ребенка в семью и уровень его депривации в кровной семье или учреждении, где он воспитывался,
  • возможности семьи методично, самостоятельно или с помощью специалистов, к работе по компенсации имеющихся у ребенка соматических и психологических проблем.

Всем этим факторам раньше не придавали существенного значения.

При изучении отмены усыновлений и возникающих психологических проблем в приемных семьях, была выявлена очень высокая взаимосвязь между успешностью и мотивацией усыновителей, а также подготовленностью их к роли родителей. Достаточно часто будущие родители оказывались не достаточно готовы к принятию ребенка. Например, хотели решить приемом в семью ребенка вопросы статуса семьи в обществе, восстановить взаимоотношения между друг другом, обрести наследника, воспитать идеального ребенка или вундеркинда, и не были готовы принять его со всеми его особенностями и проблемами. Это приводило к тому, что они не смогли полюбить его и создать дружественную, а только менторскую среду воспитания. До возраста 6-12 лет стиль воспитания не сильно влияет на возникновение серьезных детско-родительских конфликтов и асоциальных проявлений в поведении ребенка, однако менторская среда или так называемый "ответственный стиль воспитания" срабатывает к подростковому возрасту и резко повышает вероятность возникновения конфликтов, развивающихся в формы протестного (часто асоциального характера) поведения ребенка.

Усугубляет положение повышенная подозрительность и тревожность за поведение ребенка, что часто приводит к ошибкам воспитания, выраженным в крайних формах воспитательного воздействия - импульсивных, неоправданно жестких мерах или попустительстве, оправдываемом "неотвратимостью судьбы" и списания своей воспитательной некомпетентности на гены. Таким образом, асоциальное поведение кровных родителей является не генетическим, но мощным психологическим фактором давления на приемных родителей, провоцирующим риски неадекватного воспитательного воздействия на ребенка . Влияние тревожности будет подробно рассмотрено в отдельной статье.

Вторым по степени влияния фактором на возникновение асоциального поведения является исходный уровень поражения нервной системы ребенка и успешность ее компенсации в замещающей семье. Возникают такие поражения нервной системы вследствие:

  • пренатальной интоксикации плода алкоголем, лекарственными препаратами,
  • кислородного голодания, недостатка микроэлементов для нормального развития нервной системы при плохом питании будущей матери,
  • родовых травм,
  • материнской депривации ребенка в первые дни и годы жизни, а при попадании ребенка в учреждение отсутствие естественного общения с ним и должного ухода.

Серьезность влияния институциональной среды было замечено достаточно давно и описано в 30-х годах 20-го века (Эмми Пиклер), но влияние родительской компетентности в компенсации на успешность усыновления заметили только в конце 70-х годов. Ребенок с депривационными проблемами требует специального коррекционного воздействия, иначе недокомпенсированные медицинские и психологические проблемы начинают проявлять себя в виде девиантного поведения в период, когда происходят бурные гормональные изменения в организме ребенка, а родители уже не имеют полной власти над ребенком - в подростковом возрасте .

Обсуждение

А мы тоже усыновили мальчика в 1,5 года. Отдали ему всю душу и силы. Все мамашки восхищались... Но, к сожалению, сейчас видно, что он ни в чем не хочет прилагать усилия. Все интересно на уровне баловства, напрягаться и учиться он не хочет. Как будто воли нет.. не может стараться, легче отказаться ему от самых заманчивых перспектив... Сейчас ребенку 10 лет. Но уже сейчас не знаю, чем он займется... Требований я не завышаю. Уж не знаю, наследственность это (он - подкидыш, про родителей вообще ничего не известно), или родовая травма, но факт остается фактом. Наблюдаемся у невропатолога.. Вот порекомендовали психотерапевта, походим... может что подскажет... Смешно мне обвинения всякие читать... типа не достаточно любят... И любили, и любим... но найти ему применение в этой жизни пока не смогли.. Многие хорошие люди подключались, хотели помочь... тоже души много вложили, в все бестолку... Боюсь, что вырастет растение... Честно говоря, читаю письма других усыновителей и понимаю, что опасения мои имеют основания. Ребенка, правда, все устраивает:)

29.07.2012 22:26:09, Полинаааа

К сожалению, всё больше людей склонны к поспешным выводам, непродумав все возможные влияния и комбинации. Это происходит потому, что людям необходимо поскорее знать ответ на насущные вопросы-проблемы, особенно на те проблемы, которые им людям представляют угрозу (в данной статье это увеличивающаяся преступность в мире, получив тем самым обманчивую иллюзию информации ("предупреждён - значит вооружён"), превращая нашу науку во всем нам знакомую религиозную системы веры и примитивных догм. Когда-то древние люди (и некоторые современные) пытались из-за недостатка своего знания о причинах возникновения проблем, вставших перед ними абсолютизировать свои поспешные выводы, превратив их в систему информационно-ментального подчинения - веру, так как эти выводы не имели необходимую оформленность, то они не могли быть реализованными в мире без системы беспрекословного подчинения, избегающего изменения этих выводов. В данной статье делается всё та же попытка "поскорее" найти причины проблемы, на основе недостаточных данных и абсолютизировать поспешные выводы, не принимая многих факторов во внимания.

13.05.2008 15:22:14, Argyrogespera El"Feya

Старцы правильно говорят. Но передаются, к сожалению, не только греховные сущности, но и поведенческие модели, и даже кармическое предопределение будущего развития судьбы детей. (Как энергетическая матрица человека закрепляется на физическом уровне – разговор отдельный.) Но это важно понимать не только при усыновлении, но и при выборе партнёра для создания семьи. Т.е., например, глупо жениться на той, чья семья и родители далеки от того, что ты хотел бы для своих детей. Какая бы любовь ни была у неё, со временем она всё равно начнёт повторять естественную для неё линию поведения и судьбы. Не зря говорят, хочешь узнать, какой будет жена, посмотри на тёщу, хочешь узнать, что ждёт тебя в семье, посмотри на её семью. К сожалению, закон о том, что если плохое возможно, то оно неизбежно случается – для достаточно продолжительных отрезков жизни вполне справедлив. И ребёнка, и супруга надо подбирать по образу и подобию того, что ты бы хотел для себя. Необходимо и правильно оценивать свою ответственность перед будущими поколениями твоих потомков. Да и вообще, пора бы уж задуматься не только о количественных, но и о качественных параметрах демографических тенденций.

11.05.2008 19:29:15, Boris

Люди религиозные говорят: через кровь грехи родительские передаются. Некоторые старцы не советуют усыновлять - это очень тяжело. Во всяком случае, зависит от духовной закалки (как бороться с "кровью"?). Случай, о котором говорит Нина, не единичный.

02.05.2008 12:19:52, Ольга

усыновили мальчика в полгода. до 7 лет не успею отвернуться бежит на помойку.Не слушался как только начал говорить.Не хотел уч иться с 1-го класса.Помогли получить Высшее образование-не хотел учиться.Уже 18 лет не работает.Сеичас ему 35 лет.Отданы все силы и здоровье зря.Нина

26.04.2008 19:56:56

Побольше бы таких статей. Приемным родителям приходится идти методом проб и ошибок.
Желательно наработки наших специалистов и главное- бесценный опыт приемных родителей со стажем.
Глава примной семьи, воспитывающей 12 детей, из них девять - приемные.

13.07.2006 20:10:40, Старостин Сергей

А остальные наши не читали???

Кстати, спасибо Ирине Шамаевой связались с авторами Колорадского проекта исследования психогенетики (на приемных детях)сейчас идёт процесс обсуждения что нового интересного и получение статей.

2003 marks the 27th year of the Colorado Adoption Project (CAP), classifying it as one of the longest running studies of its kind. The purpose of the CAP is to study both nature and nurture, to determine the genetic predispositions as well as the environmental influences that contribute to traits such as intelligence, personality, and behavior. In order to do this a wide range of interviews are conducted with participating families. These include in-person and telephone interviews that measure cognition, social attitudes, and behavioral choices. The CAP is an ongoing research project of the Institute for Behavioral Genetics,

Наконец-то хоть одна внятная, (а не только для специалистов) статья. Когда знаешь, что практически все - в твоих руках, появляются силы делать еще больше.
Равно ка и замечание Алексея, что над ребенком довлеют не гены, а страх родителей перед этими генами.
Спасибо.
Р.С. В нашем, частном случае, статья помогла принять решение - не искать био-родителей. Ни к чему.